TY THỂ (Mitochondria)

Chương 7 TY THÊ (Mitochondria) Ty thể được phát hiện và mô tả đầu tiên bởi Altman từ năm 1894 và đến năm 1897 Benda đặt tên là mitochondria. Cấu trúc siêu hiển vi của ty thể được Palad nghiên cứu bằng kính hiển vi điện tử vào năm 1952 và Sjostand vào năm 1953. 7.1. Cấu tạo hình thái Hình dạng chung của ty thể trong các loại tế bào khác nhau thì rất khác nhau và thường có dạng sợi, hạt hoặc cả sợi và hạt trong một tế bào. Ví dụ: trong tế bào gan, ty thể có thể thay đổi từ dạng hạt sang sợi và ngược lại; còn trong tế bào biểu bì ruột, dạng sợi nằm ở phần ngoài, dạng hạt nằm ở phần trong (hình 7.1). Hình 7.1. Các dạng ty thể khác nhau A. Dạng hạt trong tế bào chuột; B. Dạng sợi trong tế bào thận thú; C - D. Dạng sợi - hạt trong tế bào gan. A B C D Kích thước của chúng cũng rất thay đổi, ở đa số tế bào ty thể có chiều dày tương đối cố định, khoảng 0,5μm, chiều dài thì thay đổi và tối đa là 7μm. Số lượng ty thể trong các loại tế bào khác nhau thì khác nhau và ở các trạng thái sinh lý khác nhau cũng khác nhau. Ví dụ: trong tế bào gan chuột có đến 2.500, còn trong tinh trùng một số sâu bọ chỉ có 5 - 7 ty thể. Ty thể được cấu tạo bởi 2 lớp màng giống màng tế bào. - Màng ngoài: dày 60Å, bảo đảm tính thấm của ty thể. - Màng trong: dày 60Å. Từ màng trong hình thành nên các mấu lồi ăn sâu vào trong xoang ty thể gọi là tấm hình răng lược (crista). Màng trong chia xoang ty thể thành 2 xoang. + Xoang ngoài nằm giữa màng trong mà màng ngoài rộng khoảng 60 - 80Å và thông với xoang của các vách răng lược. + Xoang trong được giới hạn bởi màng trong và chứa đầy chất nền của ty thể gọi là matrix. Chất nền thường là đồng nhất, nhưng đôi khi quan sát thấy có các sợi mỏng hoặc các hạt nhỏ có mật độ điện tử cao, các hạt này là nơi đính các cation hai hoá trị, đặc biệt là Mg+2 và Ca+2. Các tấm hình răng lược là những vách ngăn không hoàn toàn. Số lượng các tấm răng lược không giống nhau ở những tế bào khác nhau và ở các loài khác nhau. Mặt trong của màng trong có những khối hình cầu đường kính 80 -100Å đính vào bề mặt của tấm hình răng lược nhờ một cái cuống dài 30 -50Å - gọi là hạt cơ bản. Trong một ty thể có tới 104 - 105 hạt cơ bản (Vermander - Moran 1963). Hạt cơ bản có 3 chức năng: - Thực hiện phản ứng oxy hoá khử, giải phóng e- - Vận chuyển e- đến để tổng hợp ATP. - Thực hiện phản ứng phân giải ATP và cung cấp năng lượng cho các hoạt động của tế bào (hình 7.1 và 7.2). Hình 7.1. Sơ đồ cấu trúc chung của ty thể A. Cắt bỏ một phần; B. Cắt dọc toàn bộ; C. Phóng đại một crista; 1. Màng ngoài; 2. Màng trong; 3. Các vách ngăn; 4. Vòng ADN; 5. Ribosom ty thể; 6. Chất nền; 7. Màng trong; 8. Xoang chứa dịch; 9. Màng ngoài; 10. Các hạt hình nấm (đường kính 0,8nm). C B A 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Hình 7.2. Ty thể cắt dọc ở tế bào tuỵ dơi (Ảnh HVDT - theo Fawcett) 1. Khoảng trống trong màng; 2. Cơ chất; 3. Màng ngoài; 4. Tấm lược; 5. Màng trong. 1 2 5 4 3 7.2. Thành phần hoá học Thành phần hoá học của ty thể chủ yếu gồm: - Protein chiếm khoảng 60 - 70% trọng lượng khô và tồn tại dưới 2 dạng khác nhau: một phần tham gia vào thành phần siêu cấu trúc của ty thể, phần khác hoà tan trong matrix. - Lipid chiếm khoảng 25 - 30% trọng lượng khô, chủ yếu là các phospholipid và một phần ít cholesterol. Ngoài ra, trong ty thể có chứa một lượng không lớn ARN (khoảng 0,5 - 3%) và ADN (khoảng 0,024 - 0,34%). Nass (1963, 1964), Lin và Pei (1965) cũng đã tìm thấy glycogen trong ty thể. Ty thể chứa một số lượng lớn các hệ enzyme tham gia vào quá trình hô hấp của tế bào như: các enzyme citocromoxydase, sucsinatdehydrogentase; các enzyme của dây chuyền điện tử: NADP và NADcitocromcreductase,... Ngoài ra, trong chất nền còn có chứa các enzyme tham gia chu trình acid béo, các enzyme nucleotide khác nhau, các cofecenzyme và các ion vô cơ K+, HPO4-, Mg++, C- -, SO4- -... 7.3. Chức năng Chức năng quan trọng của ty thể là nơi tổng hợp năng lượng dưới dạng hợp chất cao năng ATP. Nhờ chứa hệ thống enzyme chuyền điện tử, enzyme của chu trình Creb và phosphoryll hoá mà ty thể đã thực hiện các quá trình oxy hoá các hydratcacbon, acid béo, các acid amin và một số chất khác như cholin. Năng lượng được giải phóng ra trong các quá trình đó được tích vào liên kết phosphat cao năng của ATP theo phản ứng: ADP + P vô cơ + E (năng lượng) ATP Đồng thời ty thể cũng là nơi cung cấp năng lượng chủ yếu cho mọi hoạt động của tế bào. Quá trình cung cấp năng lượng thực hiện theo phản ứng: ATP ADP + P vô cơ + năng lượng Ngoài ra, ty thể còn có khả năng tổng hợp các chất chủ yếu, cần thiết cho hoạt động của ty thể như các enzyme hô hấp, protein... 7.4. Nguồn gốc phát sinh Giả thuyết trước đây cho rằng, trong quá trình tiến hoá của tế bào thì ty thể có nguồn gốc từ sự phân hoá của màng sinh chất ăn sâu vào tế bào, sau đó tách ra và phức tạp hoá dần hệ thống các răng lược để hình thành một bào quan độc lập. Dẫn chứng cho giả thuyết này là ở nhiều vi khuẩn có cấu trúc mezoxom (là các nếp gấp của màng sinh chất ăn sâu vào tế bào) có chứa enzyme và nhân tố của sự hô hấp hiếu khí. Đây được xem là hình ảnh ty thể nguyên thuỷ. Ngày nay, người ta công nhận giả thuyết "cộng sinh" về nguồn gốc chủng loại của ty thể. Sự xuất hiện của ty thể trong tế bào eucaryota là kết quả cộng sinh của vi khuẩn hiếu khí với tế bào. Dẫn chứng thuyết phục nhất là trong ty thể có chứa ADN giống với ADN của vi khuẩn, ribosome của ty thể về kích thước giống với ribosome vi khuẩn. Đặc biệt cơ chế và hoạt động tổng hợp protein trong ty thể có nhiều đặc điểm giống với vi khuẩn (acid amin khởi động; là N. focmylmethionin, sự tổng hợp bị ức chế bởi cholomphenicol v.v…). TÀI LIỆU THAM KHẢO I. TÀI LIỆU TIẾNG VIỆT 1. Nguyễn Như Hiền, Trịnh Xuân Hậu (2000), Tế bào học, Nxb Đại học quốc gia Hà Nội. 2. Phạm Thành Hổ (2002), Sinh học đại cương - Tế bào học, Di truyền học, Học thuyết tiến hoá, Nxb Đại học quốc gia Tp. Hồ Chí Minh. II. TÀI LIỆU TIẾNG ANH 3. Bruce Alberts, Dennis Bray, Julian Lewis Martin Raff, Keith Roberts, James D. Watson (1983), Molecular biology of The Cell, Garland Publishing, Inc, New York& London. 4. Lodish, Berk, Zipursky, Matsudaira, Baltimore, Darnell (1999), Molecular Cell Biology, Media Connected, W.H. Freeman and Company. 5. W.D. Phlipps and T. J. Chilton (1991) A - Level Biology, Oxford University Press.