Trao đổi chất ởvi sinh vật(Phần 1)

Chương 5 Trao đổi chất ở vi sinh vật (Phần 1) I. Các con đường phân giải hexose 1. Con đường Embden - Meyerhof - Parnas (EMP hay đường phân) 1.1 Cơ chế (hình 5.1) Glucose (1) Glucose - 6 P (2) Fructose - 6P ATP (3) ADP Fructose - 1,6 DP (5) (4) (AlPG) Glyceraldehyd - 3P Dioxy acetone – P (DAP) H 3 PO 4 NAD (6) NADH 2 a. 1,3 diphosphoglyceric (a. 1,3DPG) ADP (7) ATP a.3 P - Glyceric (A 3 PG) (8) a.2P- Glyceric (A 2 PG) (9) Phosphoenolpyruvic (PEP) (10) ADP A TP Trong điều kiện có hoặc không có O 2 , glucose đều được chuyển thành pyruvate qua 10 phản ứng, trong đó 3 phản ứng 1, 3 và 10 là phản ứng một chiều, còn các phản ứng khác là phản ứng thuận nghịch. Trừ chất a. Pyruvic đầu và chất cuối, tất cả các chất trung gian trong chu trình đều ở dạng phosphoryl hóa. Gốc phosphoryl mang 3 chức năng là giúp cho chất trung gian mang điện tích âm cao không thể thoát ra ngoài, là vị trí gắn enzyme và là vị trí cung cấp liên kết cao năng. Phương trình chung: Glucose 2 pyruvate + 2ATP + 2 NADH 2 ATP được tạo thành từ 2 phản ứng 7 và 10. Sự tạo thành ATP ở 2 phản ứng trên gọi là phosphoryl hóa ở mức độ cơ chất vì phosphate cao năng trước đó là một phần của phân tử chất trao đổi (1,3 di - P - glycerate và PEP), khi có mặt của ADP thì chất trao đổi sẽ chuyển gốc P cho ADP tạo thành ATP. Có thể chia con đường EMP thành 4 giai đoạn: 1. Hoạt hóa glucose tạo fructose - 1,6 diphosphate (có thể xẩy ra ở nhiều monosaccharide khác). 2. Bẻ đôi phân tử fructose - 1,6 diphosphate tạo AlPG và DAP. 3. Ôxy hóa AlPG thành A 2 PG. 4. Chuyển hóa A 2 PG tạo acid pyruvic (hình 5.1). 1.2. Ý nghĩa của con đường EMP - Quá trình đường phân cung cấp cho tế bào 6 trong số 12 tiền chất dùng để tổng hợp các đơn vị kiến trúc: glucose - 6-P, fructose - 6-P, 3-P- glyceraldehyd, 3P - glycerate, PEP, pyruvate. - Cung cấp năng lượng cho hoạt động sống của tế bào tuy hiệu suất không cao (khoảng 10%), nhưng đây là con đường nguyên thủy nhất gặp ở hầu hết sinh vật. 2. Con đường pentosophosphate ôxy hoá (PP, HMP) Do một đột biến nào đó (thiếu enzyme) mà một số vi sinh vật có thể chuyển hóa glucose thành pyruvate theo con đường PP (hình 5.2). Từ glucose qua quá trình decarboxyl hóa tạo ribuloso - 5P và CO 2 . Các phản ứng tiếp theo là sự chuyển hóa giữa pentoso- 5P và hexoso - 6P. Ý nghĩa của chu trình: Xét về mặt năng lượng, từ 1 phân tử glucose khi phân giải tạo 35 ATP nhưng qua con đường này tạo riboso - 5P tham gia vào quá trình sinh tổng hợp acid nucleic, tạo các loại đường C 4 , C 7 ... tham gia vào quá trình sinh tổng hợp acid amin. Con đường này tạo NADPH 2 cần thiết cho các phản ứng sinh tổng hợp trong tế bào. Đây là con đường phân giải đường thường gặp ở vi khuẩn thuộc giống Pseudomonas. Phương trình tổng quát: Glucose + 6O 2 6CO 2 + 6H 2 O + 35ATP 3. Con đường KDPG (2keto - 3deoxy - 6Pgluconate) Phương trình tổng quát như sau: Glucose 2 Pyruvate + ATP + NADH 2 + NADPH 2 Con đường KDPG giúp cho nhiều vi khuẩn sử dụng gluconate và chỉ gặp ở một số vi khuẩn. Ở E. coli và nhiều loài của Clostridium chuyển hóa glucose qua con đường EMP nhưng phân giải gluconate qua con đường KDPG. Qua các con đường phân giải glucose, pyruvate được tạo thành. Nếu trong điều kiện hiếu khí các vi sinh vật sẽ ôxy hoá pyruvate tạo CO 2 và nước. Nếu điều kiện kị khí các vi sinh vật sẽ tiến hành quá trình lên men hoặc hô hấp kị khí (hình 5.3). GlucoseErytrosGlucose GlucoseFructosFrutoseFructosFructosErytroseRibulose XiluloseXiluloseXiluloseXiluloseRiboseRiboseHình 5.2 Con đường pentosophosphate 4. Ôxy hoá pyruvate Pyruvate chiếm vị trí trung tâm trong trao đổi chất trung gian và là tiền chất của nhiều sản phẩm. Nhiều vi sinh vật ôxy hóa pyruvate thành acetyl - CoA chủ yếu qua 3 phản ứng sau (hình 5.4): GlucoseGlucose -6- hh6 - phosphoglucono-18-lactose 6 -phosphogluconate2-keto-3 deoxy-6- phosphogluconate pyruvate Glyceraldehyd1,3 3-phosphoglycerat2- phosphoglycerate Phosphoenol-pyruvate Pyruvate +CoA+NAD + Acetyl - CoA + NADH 2 + CO 2 (1) Pyruvate + CoA + 2Fd Acetyl - CoA + 2FdH + CO 2 (2) Pyruvate + CoA + NAD + Acetyl - CoA + formate (3) (Formate - Fd - ferredoxin) Phản ứng (1) do phức hệ pyruvate - dehydrogenase (PDH) xúc tác. PDH gặp ở hầu hết vi sinh vật hiếu khí (không gặp ở vi khuẩn kị khí bắt buộc). PDH gồm 3 enzyme, ngoài CoA và NAD + còn cần TPP (thiamine - pyrophosphate) và acid lipoic. Phản ứng (2) xúc tác bởi pyruvate - Fd - oxidoreductase, enzyme này gặp nhiều ở vi khuẩn kị khí như Clostridium. Phản ứng (3) do pyruvate - formate - liase xúc tác, enzyme này gặp nhiều ở vi khuẩn kị khí tiết acid formic (thuộc họ Enterobacteriaceae) và vi khuẩn quang năng.