Tiểu luận Sinh học phát triển cá thể và quần thể

CHUYÊN ĐỀ: SINH HỌC PHÁT TRIỂN CÁ THỂ VÀ QUẦN THỂ Chủ đề: KHÁI NIỆM CHU TRÌNH SỐNG CỦA TẾ BÀO THỰC VẬT. TÍNH TOÀN NĂNG CỦA TẾ BÀO THỰC VẬT Giảng viên: GS.TSKH Vũ Quang Mạnh Học viên: Nguyễn đức ngọc Lớp: Cao học K24- khoa Sinh học Chuyên ngành: Di truyền học. CHƯƠNG 1: TỔNG QUAN VÀ GIỚI THIỆU. Sinh trưởng và phát triển là các thuộc tính của mọi cơ thể sống. Đó là những quá trình tổng hợp. Cơ thể hấp thụ nước, các chất dinh dưỡng khoáng, tích lũy năng lượng. Trong cơ thể diễn ra vô số các phản ứng trao đổi chất dẫn đến kết quả là cây sinh trưởng và phát triển. Các quá trình sinh trưởng, phát triển tương tác chặt chẽ với nhau. Tiêu chuẩn xác định tốc độ sinh trưởng và phát triển là khác nhau. Sinh trưởng của thực vật được định nghĩa là quá trình tăng không thuận nghịch kích thước (chiều dài, diện tích và thể tích) của cơ thể do kết quả của sự gia tăng số lượng và kích thước của tế bào. Phát triển là những biến đổi về chất trong cấu trúc, trong hoạt tính chức năng của cây và các bộ phân của nó bao gồm ba quá trình liên quan kế tiếp nhau: sinh trưởng, phân hóa tế bào và phát sinh hình thái tạo nên cơ quan (rễ, thân, lá, hoa, quả và hạt) trong tiến trình phát sinh cá thể của thực vật. Cơ thể thực vật lớn lên và phát triển thành cá thể đặc trưng cho loài là nhờ quá trình phân bào, sinh trưởng và phân hóa tế bào thành các mô trong các cơ quan riêng biệt. Sự phát triển cá thể của tế bào thực vật ( hay chu trình sống của tế bào thực vật) có ý nghĩa vô cùng quan trọng đối với sự sinh trưởng và phát triển của cơ thể thực vật. Quá trình này có thể được tóm tắt như sau: Từ tế bào đầu tiên mới được hình thành của một cơ thể đến khi cơ thể đã trưởng thành các tế bào thực vật phải trải qua ba giai đoạn phát triển: Giai đoạn đầu: là quá trình hình thành tế bào mới bằng cách phân chia chúng. Các tế bào mới được tạo thành tương đối nhỏ bé, xếp sít nhau, màng mỏng, giàu chất pectin hơn xelulose. Trong tế bào chất, mạng lưới nội chất phát triển mạnh và có nhiều riboxom nằm tự do và thành chuỗi. Giai đoạn sinh trưởng: tế bào lớn lên, dài ra, thể tích tăng lên. Chất tế bào bị không bào hóa. Nhiều không bào nhỏ ban đầu dần lớn lên, số lượng giảm dần và cuối cùng hợp lại thành một không bào lớn. chất tế bào loãng dần, thể ribo, thể lạp và ti thể giảm dần. Giai đoạn chuyên hóa: các tế bào dần dần phân hóa khác biệt nhau tùy vị trí và chức năng sinh lý trong cây. Màng thứ cấp tế bào được tạo thành. Có thêm những khác biệt, đặc trưng cho từng kiểu tế bào (như sự có mặt của những thể lạp nhất định, mức độ phát triển của lưới nội chất, của ty thể và các bào quan khác). Cuối cùng, sau khi hoàn thành chức phận sinh lý của mình các tế bào sẽ chết. Những tế bào có màng dày thì khi chết rồi chúng vẫn đảm nhận được chức năng của mình (như tế bào mô dẫn, mô nâng đỡ). Còn những tế bào có màng mỏng thì sau khi chết sẽ bẹp lại dưới áp lực của tế bào đang lớn bên cạnh. Việc chuyên hóa tế bào, điển hình nhất là ở các thực vật có hoa, biểu hiện ở sự phát triển các loại mô khác nhau về chức năng và đặc điểm hình thái học. CHƯƠNG 2: KHÁI QUÁT CHUNG VỀ CHU TRÌNH SỐNG CỦA TẾ BÀO THỰC VẬT. Khái niệm chung. Chu trình sống hay Sự phát sinh cá thể - ontogenesis: onto- từ tiếng Hy Lạp: sự tồn tại, sự sống; genesis- từ tiếng La Tinh: nguồn gốc, quá trình hình thành, đó là tổng thể những biến đổi về sinh lý, trao đổi chất và phát sinh hình thái do kết quả của sự biểu hiện gen diễn ra trong cơ thể thực vật bắt đầu từ hợp tử hay từ mầm sinh dưỡng đến cái chết tự nhiên trong điều kiện bình thường của ngoại cảnh. Khái niệm về chu trình tế bào thực vật. Cơ thể thực vật lớn lên là do kết quả của quá trình gia tăng số lượng tế bào (do phân bào), tăng kích thước tế bào (do sinh trưởng kéo dài) và biến đổi về chất trong cấu trúc và chức năng của các bào quan, của tế bào (phân hóa). Ở thực vật bậc cao, trong mô phân sinh tồn tại hai nhóm tế bào khác nhau về thời gian sống và hoạt tính phân bào. Nhóm tế bào đầu dòng trong các mô phân sinh tồn tại và hoạt động nguyên phân suốt cả chu trình sinh dưỡng của cây, còn nhóm tế bào phân sinh thứ sinh (được sinh ra từ nhóm tế bào đầu dòng, tiếp tục nguyên phân một số lần rồi chuyển sang pha sinh dưỡng dãn dài và phân hóa thành tế bào đặc trưng của các mô khác nhau). Chu trình sống của tế bào thực vật (ontogenesis) là thời gian tồn tại của tế bào bắt đầu từ thời điểm nó được sinh ra do sự phân chia của tế bào mẹ đến lần phân chia của bản thân nó (tế bào mô phân sinh) hoặc đến khi chết (các tế bào đã phân hóa trong các mô). Trong chu trình tế bào diễn ra vô số các quá trình trao đổi chất, quá trình tổng hợp nhiều cấu trúc của tế bào. Bắt đầu từ quá trình biểu hiện gen: ADN ARN Protein, các protein được hình thành tự tập hợp thành các khối hoạt tính chức năng và tác động đến hoạt tính chức năng của các chu trình trao đổi chất. Quá trình biểu hiện gen từ ADN thành các protein cấu trúc và các protein enzyme được điều tiết một cách có quy luật lien quan với đặc trưng về mặt hình thái và chức năng của cấu trúc các bào quan và của cơ thể theo các pha của chu trình tế bào. Chu trình tế bào gồm chu trình nhân hoặc chu trình nhiễm sắc thể (tái bản ADN và phân chia nhiễm sắc thể) và chu trình tế bào chất hoặc chu trình phân chia tế bào chất – cytokinesis (tăng gấp đôi và phân chia tế bào chất thành các phần vốn là các bào quan trong tế bào Eukaryota) Đặc trưng Quá trình sinh trưởng của tế bào thực vật diễn ra trong chu trình tế bào gồm 3 pha Pha phân bào (mitosis) diễn ra trong các miền xác định, gọi là mô phân sinh, ngoại trừ lá- nơi phân bào xảy ra trên toàn bộ bề mặt của phiến lá. Pha sinh trưởng dãn dài (elongation): Đôi lúc đó là sự sinh trưởng dãn rộng đều mọi hướng (các tế bào nhu mô của phiến lá hoặc các cơ quan dự trữ), nhưng, thường chung nhất là sinh trưởng dãn dài hoặc sinh trưởng đường kính (tăng bề dày). Pha sinh trưởng dãn dài là đặc trưng riêng biệt chỉ có ở thực vật liên quan với sự có mặt của vách pecto- xelulose. Sự phân hóa tế bào ở thực vật không nổi bật như ở động vật- giới có sự chuyên hóa các cơ quan xảy ra rất mạnh. Sự phân hóa tế bào thực vật luôn để lại dấu ấn rõ nhất lên cấu trúc của vách (nơi chứa xenlulose, lignin, suberin), hoặc ở những vị trí- nơi xảy ra các quá trình tổng hợp như ở các mô đồng hóa, bài tiết, dự trữ và các mô có tiềm năng sinh lý mới như mô phân đỉnh cành (nơi diễn ra sự phân hóa chuyển đổi ra hoa). Đặc trưng điều tiết chu trình tế bào ở thực vật. Trong cơ thể sinh vật nhân thực nói chung và ở thực vật nói riêng, hai sự kiện lớn của chu trình nhiễm sắc thể là tái bản ADN và phân bào nguyên nhiễm (mitosis) được điều tiết tách biệt, do vậy chúng không bào giờ diễn ra đồng thời Chu trình tế bào thực vật được chia thành các pha nhỏ xảy ra theo trình tự xác định. Tiến trình của chu trình tế bào thực vật cũng như chu trình của các tế bào có nhân khác đều được điều tiết tại các nút kiểm tra nơi các protein điều hòa nhận được dòng tín hiệu vào từ sự tự điều chỉnh của chu trình tế bào (thông tin nội tại) và sự tác động của ngoại cảnh (thông tin bên ngoài). Sự đảm bảo điều chỉnh nội tại thể hiện ra ở chỗ các giai đoạn của chu trình tế bào tiến triển theo một trình tự chính xác và mỗi giai đoạn được hoàn thành trước khi chu trình tiếp theo được bắt đầu Sự tác động bên ngoài phối hợp sự phân bào với sự sinh trưởng và làm ngừng chu trình tế bào nếu ngoại cảnh không thích hợp Protein kinase điều tiết chu trình tế bào, là chìa khóa thực hiện kiểm tra sự chuyển đổi các trạng thái khác nhau của chu trình tế bào và chuyển các tế bào không phân chia vào chu trình tế bào Các protein kinase là các enzyme thực hiện photphorin hóa protein. Sự chuyển tiếp chu trình tế bào bao gồm các vòng phản hồi dương gây nên sự gia tăng đột ngột hoạt tính kinase cho phép chuyển vào trạng thái photphorin hóa một loạt các protein tác động. Các nút kiểm tra chu trình tế bào là các hệ thống điều hòa vốn ức chế những kinase ấy nếu như môi trường bên trong và bên ngoài không phù hợp. Biến đổi quá trình tái bản ADN và phân bào nguyên nhiễm được sự phản hồi âm điều tiết- phân bào nguyên nhiễm bị ức chế bởi sự tái bản ADN chưa kết thúc và sự tái bản ADN bị ngăn chặn trong thời gian phân bào nguyên nhiễm bởi quá trình photphorin hóa và làm mất hoạt tính của protein cần cho sự tái bản. Chu trình tế bào là kết quả của lưới thông tin phức tạp được sự phối hợp các tín hiệu dương và âm điều tiết. Cơ chế điều tiết sự tiến triển của các tế bào thông qua chu trình phân chia của chúng được bảo toàn cao trong tiến hóa và thực vật giữ lại những thành phần cơ bản của cơ chế đó (Renaudin et al., 1996). Hầu hết các sinh vật đa bào nhân thực sử dụng một số protein kinase vốn có hoạt tính trong các pha khác nhau của chu trình tế bào. Tất cả phụ thuộc vào các phân đơn vị điều tiết có tên gọi là xyclin hay CDK đối với hoạt động của chúng. Hoạt tính điều tiết cua CDK chủ yếu là đối với sự chuyển dịch tế bào từ G1 vào S và từ G2 vào M và để chuyển các tế bào không phân chia vào chu trình tế bào. Hoạt tính CDK có thể được điều tiết theo các con đường khác nhau, nhưng có hai cơ chế quan trọng nhất là Tổng hợp và phân hủy xyclin Photphorin hóa và dephotphorin hóa các gốc axit amin chìa khóa (chủ yếu) bên trong protein CDK. Các CDK là bất hoạt trừ khi chúng được liên kết với xyclin. Hầu hết các xyclin luân chuyển nhanh. Chúng được tổng hợp và sau đó bị phân giải nhanh (sử dụng ATP) tại các điểm đặc hiệu trong chu trình tế bào.xyclin bị phân rã trong xytosol bởi phức hệ lớn phân giải protein gọi là proteasome. Trước khi bị phân giải bởi proteasome, các xyclin được đánh dấu để phân giải bởi sự gắn kết với các protein nhỏ gọi là ubiquitin, quá trình đòi hỏi ATP. Ubiquitin hóa là cơ chế chung đối với các protein tế bào đích được chỉ định để luân chuyển. Sự chuyển dịch từ G1 vào S đòi hỏi tập hợp các xyclin (được biết như là xyclin G1) khác biệt với tập hợp các xyclin cần cho sự chuyển dịch tế bào từ G2 vào nguyên phân, nơi các xyclin nguyên phân (mitotic cyclins) hoạt hóa các CDK (hình 1- Sơ đồ điều tiết chu trình tế bào bởi protein kinaza phụ thuộc xyclin CDK). Các CDK chứa hai vị trí photphorin hóa tirosin (gốc axit amin tirosin): một vị trí gây nên sự hoạt hóa enzyme, vị trí khác gây nên sự bất hoạt. Các kinase đặc hiệu thực hiện cả hai chức năng phosphorin hóa kích thích và photphorin hóa ức chế. Một cách tương tự, protein photphatase có thể loại bỏ phosphat ra khỏi các CDK, hoặc kích thích hoặc ức chế hoạt tính của chúng, phụ thuộc vào vị trí của phosphate. Bổ sung hoặc loại bỏ các nhóm phosphate ra khỏi các CDK được điều tiết cao và là một cơ chế quan trọng để kiểm tra sự tiến triển của chu trình tế bào. Các chất ức chế xyclin đóng vai trò quan trọng trong sự điều tiết chu trình tế bào trong động vật và chắc chắn trong thực vật cũng vậy, mặc dù chúng ta còn biết rất ít về các chất ức chế xyclin thực vật. Cuối cùng, một số hormon thực vật có khả năng điều tiết chu trình tế bào bằng cách điều tiết sự tổng hợp các enzyme chìa khóa trong con đường điều tiết. (hình 2- hormone thực vật điều tiết chu trình tế bào). Chu trình tế bào thực vật. Chu trình tế bào mô phân sinh (Pha phân bào – mitosis) Chu trình tế bào có nhân điển hình được chia thành 4 pha không gối lên nhau. Những sự kiện riêng rẽ của chu trình nhiễm sắc thể (tổng hợp AND và phân chia nhân) diễn ra riêng biệt trong thời gian pha S và pha M , và trong hầu hết các chu trình tế bào những mốc ấy được tách ra bởi pha G1 và pha G2 . Trong thời gian của pha G1 và G2, các mARN và protein được tích lũy tiếp tục. Quá trình chuyển từ một pha sang pha khác của chu trình tế bào được gọi là thời kì chuyển tiếp của chu trình tế bào. Trong quá trình phân bào, chu trình phân chia (mitosis) là sự kiện gây ấn tượng nhất liên quan với sự tái tổ chức cấu trúc tế bào có thể nhìn thấy được dưới kính hiển vi, phần còn lại của chu trình tế bào không thể thấy được bằng mắt gọi là gian kì (interphase). Như vậy, chu trình sống của tế bào mô phân sinh gồm hai thời kì với thời gian kéo dài không bằng nhau: gian kì và nguyên phân (phân chia tế bào). Hình 3: chu trình tế bào Gian kì (interphase) Là thời gian giữa hai lần phân bào, gian kì được chia thành 3 pha: Pha G1 hoặc pha trước (tiền) tổng hợp. trong thời gian của pha này tế bào đạt đến trạng thái trưởng thành, khi đó các nhân chứa hai sợi (2C) ADN, tương ứng với số lưỡng bội (2n) nhiễm sắc thể (chỉ có giao tử là đơn bội (n) có một sợi ADN). Pha S (pha tổng hợp), trong thời gian của pha này diễn ra sự tái bản ADN, lúc này có 4 sợi (4C) ADN. Pha G2 hoặc pha sau (hậu) tổng hợp vốn diễn ra trước nguyên phân (thời kì phân bào, M). Hình 4: chu trình tế bào có nhân điển hình. Nguyên phân (mitosis) Nguyên phân (M) gồm phân chia nhân (phân chia NST) diễn ra giống nhau ở tế bào phân sinh đầu dòng, tế bào phân sinh thứ sinh trong mô phân sinh cũng như tế bào động vật và phân bào hay phân chia tế bào chất (cytokinesis) Phân chia nhân (phân chia NST): + Trong pha phân chia (nguyên phân), tế bào bắt đầu sự tồn tại của mình từ khi nó được sinh ra từ sự phân chia của tế bào mẹ (tế bào phôi có trước). Tế bào con mới sinh ra lớn lên một ít, đạt kích thước của tế bào mẹ rồi lại phân chia (nguyên phân). Tế bào sinh trưởng, kích thước tăng lên chủ yếu do tăng chất nguyên sinh. Đó cũng là cách sinh trưởng của tế bào động vật. Trong pha phân chia này tế bào bé nhỏ, đặc sệt. Điều đó là do các tế bào thực hiện nguyên phân liên tiếp và tế bào thường xuyên chịu sức ép lẫn nhau. + Nguyên phân là một thời kỳ ngắn trong chu trình tế bào. Nguyên phân (phân chia NST) diễn ra trong bốn kỳ (pha), được xác định dựa vào các tiêu chuẩn tế bào học (cytology). Bao gồm: kỳ trước (prophaza), kỳ giữa (metaphaza), kỳ sau (anaphaza), kỳ cuối (telophaza). Hình 5: Nguyên phân. Phân bào (phân chia tế bào chất- cytokinesis): + Đó là sự phân chia tế bào chất kế tiếp sau khi kết thúc phân chia NST. Phân chia tế bào chất thường diễn ra theo tiến trình của kỳ cuối để tạo nên hai tế bào con tách rời nhau hoàn toàn ngay sau khi kết thúc nguyên phân. + Ở thực vật, sự tách biệt hai tế bào được thực hiện như sau: Trước hết, các túi có màng đơn bao bọc được tách ra từ các thể Golgi mang nguyên liệu tạo vách tế bào được tập hợp tại phần giữa (phần xích đạo) của tê bào mẹ. Sau đó, các túi này dính liền với nhau hình thành nên các đĩa có màng bao quanh được gọi là bản tế bào hoặc bản giữa. Bản tế bào này lớn lên, tích lũy ngày càng nhiều nguyên liệu xây dựng vách tế bào (xelulose, hemixenlulose, pectin) rồi liên kết với vách tế bào mẹ, cuối cùng, bản tế bào gắn liền với màng sinh chất. Hai tế bào con đã xuất hiện như vậy, mỗi một tế bào con có màng sinh chất và vách tế bào riêng của mình, đó là vách sơ cấp. Hình 6: Sự hình thành bản tế bào thực vật Vách sơ cấp Vách sơ cấp chứa xenlulose (20- 30% chất khô của vách), ngoài ra còn chứa hemixelulose, pectin và protein (extensin). Protein tạo nên loại cơ chất glycoprotein. Các phân tử xenlulose phân bố giữa cơ chất glycoprotein đó. Trong các protein của vách tế bào, extension là protein đặc hiệu. đó là một protein có khối lượng phân tử 86kDa gồm 35% axit amin và 65% hydratcacbon. Đó là một protein rất giàu hydroprolin (từ 33- 44% của tổng lượng axit amin). Thành phần cấu trúc của vách sơ cấp ở thực vật Một lá mầm và Hai lá mầm là rất khác nhau. Hình 7: Cấu trúc vách sơ cấp. Pha sinh trưởng dãn dài (elongation) Tế bào thực vật có pha sinh trưởng đặc trưng không có ở tế bào tiền nhân (prokaryota) và tế bào động vật, đó là pha sinh trưởng dãn dài (elongation). Đối với các tế bào phân sinh thứ sinh, sau khi được sinh ra từ tế bào mẹ (tế bào phân sinh đầu dòng hoặc tế bào phân sinh thứ sinh khác), thực hiện một số lần nguyên phân rồi ngừng phân chia và chuyển sang pha sinh trưởng dãn dài. Vai trò, ý nghĩa của pha sinh trưởng dãn dài: sinh trưởng dãn dài là cơ chế quan trọng đảm bảo cho cơ thể thực vật tăng chiều dài của rễ, của hệ thống thân- cành, tăng diện tích bề mặt phiến lá và giúp tế bào ống phấn kéo dài theo vòi nhụy đạt đến noãn. Đặc trưng của pha sinh trưởng dãn dài: thể tích tế bào tăng lên từ 20- 50 lần, chủ yếu tăng theo chiều dài. Sự gia tăng không thuận nghịch thể tích của tế bào chủ yếu là do tăng sự hút nước bởi tăng nhanh thể tích không bào kèm theo sự giãn vách sơ cấp. Cố định thể tích đã tăng bằng con đường sinh trưởng vách thứ cấp của tế bào. Hình 8: sinh trưởng kéo dài ở tế bào thực vật. Vách thứ cấp Nhìn từ phía ngoài của tế bào, vách thứ cấp của tế bào có cấu trúc giống với vách sơ cấp nhưng nhìn từ phía trong, tại một thời điểm xác định, trên vách sơ cấp xuất hiện sự thay đổi kiểu sinh trưởng. Không có sự cài xen những thành phần mới, nhưng lắng cặn các lớp kế tiếp chồng lên các lớp cũ. Không còn lắng kết các thành phần pectin nữa những sợi xenlulose được gắn kết lại, sinh trưởng của vách được thực hiện theo cách gọi là kiểu sinh trưởng áp vào. Cụ thể, quá trình này được diễn ra như sau: Các túi Golgi mang vật liệu xây dựng vách (xenlulose, pectin,) từ trong tế bào chất đến vách sơ cấp, tạo nên các lớp kế tiếp xếp đè lên các lớp cũ làm cho các sợi xenlulose gắn kết với nhau và vách sơ cấp không còn dãn ra được nữa. Sự sinh trưởng tế bào chỉ có thể diễn ra trong pha căng ra. Từ thời điểm, khi các lớp nguyên liệu mới đến áp lên vách sơ cấp, vách thứ cấp được hình thành và kích thước tế bào đã được xác định. Vách thứ cấp có thể chịu những biến đổi khác liên quan với sự phân hóa tế bào: lắng kết lớp suberin (lie), lắng đọng lignin (tế bào mạch dẫn), sáp và cutin (biểu bì) , silic (lá cây họ lúa, tảo silic) Pha phân hóa tế bào thực vật. Phân hóa là quá trình tích lũy dần dần những đặc điểm cấu trúc và sinh lý làm xuất hiện những sai khác giữa các tế bào tạo thành những mô khác nhau. Đặc trưng của sự phân hóa: Sự biến đổi hình dạng của vách thứ cấp: đặc trưng điển hình của sự phân hóa tế bào là sự biến đổi hình dạng của vách thứ cấp: độ dày của vách tăng thêm rõ rệt. Hình dạng của vách biến đổi nhiều phụ thuộc vào chức năng của tế bào trong các mô khác nhau. Cơ sở của sự phân hóa tế bào: đó là tính đa hình của các protein và các enzyme trong các cơ quan khác nhau của cơ thể thực vật. Điều đó là do sai khác trong sự biểu hiện gen. Hình 9: Sự biến đổi đa dạng của vách tế bào sau khi kết thúc pha phân hóa. CHƯƠNG 3: TÍNH TOÀN NĂNG CỦA TẾ BÀO THỰC VẬT (Totipotence). Khái niệm về tính toàn năng của tế bào thực vật. Tất cả mọi tế bào của một cơ thể thực vật đều chứa bộ gen (genom) y hệt nhau, do đó tất cả các tế bào của một cơ thể có tiềm năng tổng hợp được những kiểu protein- enzyme y hệt nhau và khi tế bào được nuôi trong môi trường thích hợp đều có thể sinh trưởng và phát triển thành cây nguyên vẹn đặc trưng cho loài cụ thể và ra hoa, kết trái bình thường. Khả năng đó của tế bào thực vật được gọi là tính toàn năng của tê bào thực vật Cơ sở để thể hiện tính toàn năng của tế bào thực vật Tế bào thực vật có khả năng phân hóa để hình thành nên các mô, các cơ quan chuyên hóa nhưng cũng có khả năng mất phân hóa và chuyển sang trạng thái phân chia (như tế bào mô phân sinh) Tính toàn năng của tế bào thực vật biểu hiện rõ ràng hơn ở động vật Người ta có thể dễ dàng thực hiện quá trình nuôi cấy tế bào, mô, hay cơ quan thực vật dựa trên cơ sở tính toàn năng của tế bào thực vật nhưng đối với động vật quá trình này vẫn còn là một ẩn số và gây nhiều tranh cãi với các quan điểm trái chiều khác nhau. Ứng dụng tính toàn năng của tế bào thực vật Người ta đã nuôi cấy thành công tế bào, các mô hợp thành cơ quan, và nuôi cấy mô cách ly và tế bào cách ly. Quá trình nuôi cấy được tiến hành invitro chứa dịch nuôi cấy là dung dịch dinh dưỡng Tính toàn năng và khả năng phân hóa và phản phân hóa ở tế bào thực vật chính là cơ sở sinh lý cho việc nuôi cấy thành công các mô, các cơ quan và các tế bào thực vật. KẾT LUẬN Việc nghiên cứu chu trình sống của tế bào thực vật có ý nghĩa vô cùng lớn đối với ngành Công nghệ Sinh học. Hiểu rõ được chu trình sống cũng như là chu trình tế bào của thực vật là cơ sở cho việc nhân giống vô tính, nuôi cấy mô, tế bào, cơ quan của thực vật, Để từ đó làm tăng năng suất cây trồng, tạo ra những giống cây mới chống chịu được bệnh tật và các điều kiện bất lợi của môi trường. Việc nghiên cứu cũng như ứng dụng tính toàn năng của tế bào thực vật đã tạo ra một cuộc cách mạng lớn trong ngành công nghệ nuôi cấy tế bào thực vật để từ đó làm tiền đề cho sự phát triển lớn của ngành nông nghiệp. MỤC LỤC Tài liệu tham khảo Nguyễn Như Khanh (chủ biên), Cao Phi Bằng. Sinh lý học thực vật. NXB Giáo dục, 2008. Nguyễn Như Khanh. Sinh học phát triển thực vật. NXB Giáo dục. Tái bản lần thứ ba, Hà Nội 2009. Hoàng Thị Sản (chủ biên), Trần Văn Ba. Giải phẫu- Hình thái học thực vật. NXB Giáo dục, 1998. https://www.google.com.vn/search?q=chu+k%C3%AC+t%E1%BA%BF+b%C3%A0o&biw=1366&bih=641&source=lnms&tbm=isch&sa=X&ved=0CAYQ_AUoAWoVChMI0JO5kuidxwIVyAaOCh3--Q25