Sinh lý thần kinh trung ương cấp thấp

Chương 11 SINH LÝ THẦN KINH TRUNG ƢƠNG CẤP THẤP Hệ thần kinh trung ương thực hiện các chức năng quan trọng, chỉ huy và điều hòa mọi hoạt động bên trong cơ thể để thực hiện sự đáp ứng giữa cơ thể với ngoại cảnh. Hệ thần kinh trung ương bao gồm: Tủy sống và não bộ. Não bộ lại chia ra: hành tủy, tiểu não, não giữa (cầu não, cuống não, củ não sinh tư), não trung gian (khâu não và hạ khâu não còn gọi là vùng đồi thị và vùng dưới đồi thị), đại não (thể vân - quả cầu nhạt, vỏ đại não). Tiểu não là phần phát triển sớm nhất, còn vỏ não là phần trẻ nhất trong lịch sử tiến hóa của não bộ, nhưng về cấu tạo và chức năng lại phức tạp nhất, cao cấp nhất. Chỉ có động vật có vú mới có vỏ não hoàn chỉnh, trong đó loài người có vỏ não đạt tới sự phát triển cao nhất cả về cấu tạo và chức năng. Vì thế, vỏ não là đối tượng nghiên cứu của nhiều chuyên ngành khoa học hẹp, nhất là các chuyên ngành tâm lý học. Trong phạm vi giáo trình này, một số các vấn đề cơ bản về sinh lý học vỏ não liên quan mật thiết tới hoạt động chăn nuôi - thú y được trình bày một chương riêng. 1. NHŨNG VẤN ĐỀ CHUNG 1.1. Phản xạ Phản xạ là hoạt động cơ bản của hệ thần kinh, đó là một phản ứng tất nhiên của cơ thể, do tác động của một kích thích của ngoại cảnh, qua hệ thống thần kinh mà phát sinh ra. Thí dụ: hạt bụi rơi vào cổ họng làm ta ho, ánh sáng chiếu vào mắt làm đồng tử mắt co lại nước chua chạm vào lưỡi làm tiết nước bọt. Đó là những phản xạ ho, phản xạ co đồng tử, phản xạ tiết nước bọt. Những biến đổi của thế giới bên ngoài và của môi trường bên trong cơ thể động vật đều được cơ thể thu nhận và phản ứng trở lại một cách phản xạ. Có thể nói, phản xạ là sự đáp ứng của cơ thể đối với các kích thích thông qua hệ thần kinh trung ương. Mỗi hoạt động phản xạ đi theo một đường vòng nhất định gọi là cung phản xạ. Cung phản xạ đơn giản nhất là cung phản xạ tủy sống. Cấu tạo của một cung phản xạ gồm 5 khâu chủ yếu sau đây: - Cơ quan nhận cảm: Gồm những cơ quan cảm thụ bên ngoài như các tiểu thể ở da, mắt, tai, mũi, lười và ở bên trong như đầu mút thần kinh ở niêm mạc của các ống tiêu hóa, tuần hoàn, hô hấp, sinh dục... có nhiệm vụ thu nhận những kích thích và biến những kích thích đó thành luồng xung động thần kinh. - Thần kinh truyền vào: là những sợi thần kinh hướng tâm truyền xung động từ các cơ quan nhận cảm về tủy và não. Trung ương thần kinh: Gồm tủy sống và não bộ, có nhiệm vụ tiếp nhận luồng xung động truyền vào và ra mệnh lệnh đáp ứng. 299 - Thần kinh truyền ra: là những sợi thần kinh ly tâm từ tủy sống và não bộ đi ra cơ quan đáp ứng. Cơ quan đáp ứng (cơ, tuyến): Thực hiện mệnh lệnh của cơ quan trung ương thần kinh truyền ra thể hiện bằng sự co của cơ, sự tiết dịch của các tuyến... Kích thích có khả năng gây được cảm giác thuộc nhiều loại như: nóng, lạnh, chua, ngọt, đắng cay, thơm, thối, sáng, tối, các màu xanh, đỏ, tím vàng, các tiếng động nhỏ, to Một biến đổi nào đó trong.thành phần máu, trong độ căng của bóng đái, của trực tràng... Các trạng thái khác nhau của vật chất ấy, khi tác dụng lên thụ quan và được thụ quan tiếp thu đều biến đổi thành dạng tín hiệu duy nhất là các luồng xung động thần kinh. Nhưng khi tới các bộ phận làm việc thì các luồng thần kinh ấy lại có thể gây nên vô số hình thức trả lời khác nhau. Trong cơ thể động vật cũng chỉ có một luồng thần kinh từ não, tuỷ đi ra, nhưng có thể tuỳ theo đường đi mà làm cơ co hay giãn, tiết mồ hôi hay chảy nước bọt, tim đập nhanh hay chậm, mạch máu ngoài đa co lại hay giãn ra. Phản xạ trả lờ i có thể chỉ là một động tác đơn độc hoặc gồm nhiều phản xạ phối hợp xảy ra cùng một lúc. Thí dụ: Khi nhìn thấy thức ăn, con chó vừa tỏ vẻ mừng rỡ, vẫy đuôi, tiết nước bọt vừa 4 chân nhịp đều chạy đến. Liên hệ ngược: Theo quan điểm về mối quan hệ hai chiều của hệ thống thông tin, người ta đưa ra khái niệm về sự liên hệ ngược, điều này làm phong phú thêm học thuyết phản xạ. Theo quan điểm này thì tác dụng đối với một cơ quan nào đó chỉ có thể thực hiện được khi cổ sự thông báo về trạng thái của cơ quan đó truyền về hệ thần kinh trung ương. Sau đó trong hệ thần kinh trung ương có quá trình phân tích, tổng hợp, rồi truyền lệnh đáp ứng đến cơ quan thực hiện. Từ các cơ quan thực hiện lại có quá trình liên hệ ngược, thông báo những hoạt động mình làm, những yêu cầu mình đạt để làm tăng hay giảm sự điều khiển của hệ thần kinh trung ương đến cơ quan đó. Thí dụ: Khi nhiệt độ cơ thể tăng cao, nó kích thích vào thụ quan nhiệt độ trong thành mạch máu, luồng xung động thần kinh được truyền vào trung khu điều hòa nhiệt ở vùng dưới đồi, lệnh truyền ra làm giãn mạch máu ngoài da để dồn máu ra ngoài, thải bớt nhiệt tăng tiết mồ hôi... nhưng khi nhiệt độ toả nhiều thân nhiệt ở mức bình thường thì nhờ mối liên hệ ngược ức chế lại trung khu điều hòa nhiệt nhằm co mạch ngoại vi, giảm tiết mồ hôi để giảm toả nhiệt, khỏi mất nhiệt của cơ thể. 300 Nhờ có liên hệ ngược mới hằng định được nội mô, duy trì thân nhiệt ổn định, giữ huyết áp trung bình, mức đường huyết ít thay đổi. 1.2. Trung khu thần kinh Trung khu thần kinh là nơi tập trung của một nhóm thân neurone trong một bộ phận nào đó của hệ thần kinh trung ương để thực hiện một chức năng phản xạ nhất định. Thí dụ: Các trung khu hô hấp, tuần hoàn, tiêu hóa, sinh dục, điều hòa nhiệt, trao đổi chất... Có bao nhiêu động tác phản xạ thì cố bấy nhiêu trung khu thần kinh. Trung khu thần kinh của một phản xạ nào đó có thể nằm rải rác ở các bộ phận khác nhau trong hệ thần kinh trung ương. Thí dụ: trung khu hô hấp gồm nhóm thân neurone nằm rải rác trong tủy sống, hành tủy, não giữa, não trung gian và vỏ não. Mặt khác một neurone có thể tham gia vào việc thực hiện nhiều phản xạ khác nhau, nghĩa là thuộc nhiều trung khu thần kinh khác nhau. Thí dụ: Những neurone phụ trách cơ lưỡi tham gia đồng thời vào phản xạ bú, mút, nhai, nuốt và những vận động của cơ quan phát âm. Hoạt động ức chế trong hệ thần kinh trung ương Xexenôp làm thí nghiệm kinh điển như sau: Cắt bỏ đại não của ếch, bộc lộ thuỳ thị giác. Sau đó treo ếch lên giá, dùng dung dịch H2SO4 kích thích chân ếch, xác định thời gian phản xạ co chân. Sau đó đãi hạt muối lên thuỳ thị giác. Do hạt muỗi kích thích lên thuỳ thị giác mà tủy sống bị ức chế làm thời gian của phản xạ co chân kéo dài, gọi là ức chế Xexenôp. Quá trình ức chế xảy ra không chỉ giữa não bộ với tủy sống như thí nghiệm của Xexenôp mà cả khi giữa hai trung ương thần kinh, một hưng phấn mạnh, một hưng phấn yếu khi cả hai đồng thời tiếp nhận kích thích từ thụ quan cảm giác truyền về thì trung khu hưng phấn mạnh sẽ ức chế trung khu yếu. Thí nghiệm: tẩm acid vào 1 bàn chân ếch, đồng thời kẹp mạnh vào một chân thấy thời gian tiềm phục để xuất hiện phản xạ gấp của chân này gấp 3 lần so với thí nghiệm chỉ tẩm acid không kẹp chân bên kia. Khi đóng móng ngựa, muốn nó khỏi đá ta dùng xoắn mũi xoắn mạnh môi trên của nó sẽ gây ức chế được phản xạ đá của ngựa. Cũng như hưng phấn, ức chế cũng là một hoạt động tích cực của trung ương thần kinh nhằm điều chỉnh các hoạt động điều hòa của trung ương thần kinh với các hoạt động của cơ thể. Lớp vỏ đại não có tác dụng ức chế đối với các phản xạ của các trung khu dưới vỏ cũng nhằm để điều tiết các phản xạ một cách chính xác và hợp lý. Hoạt động phối hợp của các trung khu thần kinh Mỗi trung khu thần kinh đảm trách một chức năng sinh lý riêng rẽ. Hoạt động phối hợp của 2 hay nhiều trung khu trong một phản xạ đáp ứng có ý nghĩa làm tăng cường hoặc điều hòa hoạt động phản xạ đáp ứng. Thí dụ: Khi con chó ăn, có sự phối hợp giữa các trung khu tiết nước bọt, trung khu thị giác, trung khu âm thanh, trung khu vận động của đầu, cổ, đuôi... để làm tăng tính ngon miệng khi ăn. Trong khi ăn bên cạnh một số trung khu hưng phấn, một số 301 trung khu khác phải bị ức chế để giữ thăng bằng khi ăn. Thí dụ: trung khu vận động tứ chi bị ức chế chẳng hạn, khi ăn không chạy đi chạy lại, ăn mất ngon. 2. SINH LÝ CÁC PHẦN TRONG HỆ THẦN KINH TRUNG ƢƠNG Thần kinh trung ương cấp thấp bao gồm toàn bộ các phần thần kinh nằm dưới vỏ não như: Tuỷ sống, hành tuỷ, tiểu não, não giữa, não trung gian... 2.1. Sinh lý tủy sống 2.1.1. Đặc điểm cấu tạo của tủy sống Tủy sống nằm trong ống tủy (ống xương cột sống) chạy dài từ chỗ giáp hành tủy, nơi có đốt xương sống cổ đầu tiên loét Atlas) bọc ngoài đến tận cùng là đốt cuối của cột xương sống hay đất cùng của vùng hông khum. Tiêu bản lát cắt ngang tuỷ sống cho ta thấy chất xám có hình chữ H nằm ở trong, chất trắng nằm ở ngoài. Miền chất xám chữ H là nơi tập trung những thân neurone, hình thái cấu tạo có 4 sừng: 2 sừng trên (Sừng lưng) thì nhỏ làm chức năng cảm giác tiếp nhận các xung động cảm giác từ ngoài vào, 2 sừng dưới (sừng bụng) to hơn làm chức năng vận động chuyển các xung động đáp ứng đi ra, ngoài ra có sừng bên là trung khu thần kinh thực vật. Hai sừng trên nối liền với 2 rễ trên (rễ cảm giác), hai sừng dưới nối liền với 2 rễ dưới (rễ vận động). Các sợi cảm giác hướng tâm từ ngoài vào khi đến sừng trên chia làm 3 nhánh: 1 nhánh đi xuống, tiếp xúc với neurone vận động ở sừng dưới để đi ra theo rễ dưới (rễ vận động), 1 nhánh thông qua neurone trung gian để tiếp xúc với neurone vận động bên kia, 1 nhánh đi quặt lên thâm nhập vào cột trên chất trắng để đi lên các đoạn tuỷ sống phía trên và đi lên não. Các cột chất trắng chung quanh hình chữ H là những bó sợi trục tập hợp lại gồm có cột trên, cột bên là những cột cảm giác (hướng tâm) và cột dưới là những cột vận động (ly tâm). Tất cả những thụ quan cảm giác ở da và cơ vân toàn thân (trừ vùng mặt) cho đến các thụ quan từ mạch máu, từ các cơ quan nội tạng đều có sợi truyền vào theo rễ trên vào tuỷ sống. Sợi truyền ra theo rễ dưới chi phối cơ vân và nội tạng toàn thân (trừ vùng mặt). Dây thần kinh tuỷ sống thường là dây hỗn hợp, có cả sợi truyền vào và sợi truyền 302 ra. Sợi thần kinh thực vật truyền vào từ các thụ quan nội tạng khi vào tuỷ sống đều theo rễ trên đổ vào sừng bên chất xám tuỷ sống, rồi ra theo rễ dưới, đi qua nhánh thông đổ vào hạch gọi là sợi trước hạch, rồi phát sợi sau hạch đi đến các cơ quan đáp ứng (mạch máu và cơ trơn nội tạng). 2.1.2. Chức năng của tủy sống Tủy sống có 2 chức năng: Thứ nhất là chức năng phản xạ: Tủy sống là trung ương thần kinh của những phản xạ không điều kiện cấp thấp. Thứ hai là chức năng dẫn truyền. 2.1.2.1. Chức năng phản xạ Các đoạn khác nhau của tủy sống chứa các trung khu thần kinh điều khiển các phản xạ chuyên trách những vùng nhất định trên cơ thể: Trong tủy sống vùng cổ 3 - 4 có trung khu thần kinh điều khiển cơ hoành. Trong tủy sống đất cổ thứ 5 đến đất ngực thứ nhất (ở loài nhai lại, loài ăn thịt) và đến đốt ngực tuý 2 (ở ngựa và loài ăn tạp) có trung khu điều khiển cơ vai, cơ chi trước. Trong tủy sống đất ngực 2 hoặc 3 (tuỳ loài nói trên) đến hết vùng lưng có trung khu điều khiển các cơ lồng ngực, cơ lưng, cơ bụng. Trong tủy sống vùng hông khum có các trung khu diều kh iển cơ vùng mông, vùng bẹn và chi sau. Trong tủy sống đoạn ngực lưng đến hông có các trung khu vận mạch và bài tiết mồ hôi. Trong tủy sống vùng khum có các trung khu thải phân, thải nước tiểu, cương cứng, phóng tinh... nói chung là trung khu sinh dục. Sừng bên chất xám tủy sống chạy dài từ ngực đến hết khum có các trung khu giao cảm điều hòa hoạt động của các nội quan trong lồng ngực, hốc bụng và hốc chậu. Sừng bên chất xám tủy sống vùng khum có các trung khu phó giao cảm, điều khiển hoạt động của nội quan hốc chậu (sinh dục, bóng đái, trực tràng). 303 Tuy nhiên hoạt động của các trung khu trong tủy sống đều chịu sự khống chế của các phần cao hơn trong não bộ và của vỏ não. 2.1.2.2. Chức năng dẫn truyền Thông qua các cột chất trắng nằm trên hai bên và phía dưới, ngoài sừng chữ H, tủy sống có chức năng dẫn truyền cảm giác từ khắp cơ thể (trừ vùng mặt) lên não và dẫn truyền lệnh vận động từ vỏ não xuống. - Đường dẫn truyền lên (đường cảm giác): + Bó Goll và bó Burdach Còn gọi là những bó tủy - vỏ não nằm ở cột trên chất xám, xuất' phát từ tủy sống đi lên đổ vào nhân Goll và nhân Burdach ở hành tủy. Sau đó đổi đất bắt chéo sang phía đối diện ở tiểu não rồi tiếp tục đi lên đồi thị phía bên kia, đổi đất lần thứ 2 để phát sợi đi thẳng lên vỏ não phía đối diện. Hai bó này dẫn truyền những xung động cảm giác sâu có ý thức từ cơ, xương, khớp, gân gọi là cảm giác bản thể để lên vỏ não, làm cho vỏ não nhận biết vị trí cử động từng phần của cơ thể, cảm giác về trọng lượng và áp lực. Hai bó này còn dẫn truyền một phần xung động xúc giác từ da. + Bó Flechsig và bó Gowers: Bó Flechsig còn gọi là bó tủy - tiểu não thẳng vì nó không bắt chéo mà đi thẳng từ tủy sống lên tiểu não vùng bên, sau đó mới phát sợi sau đất bắt chéo lên phía vùng đồi thị đối diện, rồi đổi đất lần nữa để phát sợi đi lên vỏ não phía bên kia. Bó Gowers còn gọi là bó tủy - tiểu não chéo vì nó bắt chéo ngay tại tủy sống sang phía đối diện rồi lên tiểu não phía bên kia, đổi đất đi lên vùng đồi, đổi đốt lần nữa, đi lên vỏ não phía bên kia. Hai bó này chiếm phần cột bên chất trắng tủy sống, bó Flechsig ở phía trên, bó Gowers ở phía dưới, mang những cảm giác sâu không ý thức, tức là những cảm giác trương lực cũng từ cơ, xương, gân, khớp lên tiểu não để tiểu não điều hòa những động tác có tính chất tự động như phối hợp tự động 4 chân lúc đi, chạy, nhảy. Tốc độ dẫn truyền xung động ở hai bó này nhanh hơn so vớ i 2 bó Goll và Burdach. + Bó Dejerine còn gọi là bó tủy - đồi thị, xuất phát từ tuỷ sống vùng cột bên và dưới đi lên một số đoạn tuỷ, đổi đất, rồi bắt chéo sang phía đối diện để đi lên đồi thị sau đó đổi đất lần nữa để đi lên vỏ não. Bó này mang những cảm giác có ý thức về xúc giác đau, nóng và lạnh đi lên vỏ não. 304 - Các đường dẫn truyền xuống: gồm những bó tháp thẳng, tháp chéo và bó ngoài tháp + Bó tháp thẳng: Xuất phát từ các tế bào tháp ở vùng vận động vỏ não (vùng hồi trán lên) đi thẳng xuống tủy sống rồi bắt chéo sang phía đối diện ở tủy sống. + Bó tháp chéo: cũng xuất phát từ các tế bào tháp ở vỏ não đi xuống bắt chéo tại hành tủy rồi đi thẳng xuống phía bên kia của tủy sống. Trên đường đi nó còn phân nhánh đến các phần khác nhau của não bộ như đồi thị, hạt đỏ, tiểu não, cấu trúc lưới, hành tủy. + Các bó ngoài tháp gồm: * Bó nhân đỏ - tủy Xuất phát từ hạt đỏ trong não giữa (cuống não) bắt chéo ngay sang phía đối diện rồi đi thẳng xuống tủy sống (ở cột trắng bên). Bó này dẫn truyền các xung động từ tiểu não xuống nhằm điều hòa phối hợp các cử động và điều hòa trương lực cơ. * Bó tiền đình - tủy Xuất phát từ hạt tiền đình (hạt Deitrers) nằm trong hành tủy đi thắng xuống cột 305 dưới chất trắng tủy sống nhằm đảm bảo phản xạ trương lực của cơ. * Bó mái tủy: Xuất phát từ củ não sinh tư xuống tủy sống nhằm phối hợp điều hòa các cử động hướng thị giác vào âm thanh. * Bó lưới tủy: Xuất phát từ hệ lưới xuống tủy sống dẫn truyền các xung động tăng cường hoặc trực tiếp đến các neurone vận động của tủy sống nhằm điều khiển các cử động đã được chỉnh 2.2. Sinh lý hành tủy Hành tủy cũng có 2 chức năng: 2.2.1. Trung khu của những phản xạ mang tính chất sinh mệnh Trong hành tủy có những trung khu phản xạ sinh mệnh sau đây: 2.2.1.1. Trung khu hô hấp Trong hành tủy có hai trung khu hít vào và thở ra. Hoạt động của 2 trung khu này đều phải qua trung khu điều chỉnh ở cầu não để điều khiển các phản xạ hít vào, thở ra. 2.2.1.2. Trung khu tim và vận mạch Từ hành tủy phát ra dây X, phát nhánh đến tim, nó cùng với các sợi giao cảm từ tủy sống vùng cổ và ngực, lưng đến điều khiển các hoạt động tăng giảm nhịp tim, co giãn mạch máu. 2.2.1.3. Trung khu tiêu hóa Trong hành tủy có các trung khu điều khiển các phản xạ nhai, nua, mút, bú, tiết 306 nước bọt, dịch vị, dịch tụy, dịch mật, dịch ruột, phản xạ nôn, thông qua dây X (dây mê tẩu) và các sợi giao cảm phát xuất từ sừng bên chất xám tuỷ sống vùng lưng - hông. 2.2.1.4. Trung khu ho, hắt hơi Điều khiển các phản xạ ho, hắt hơi có tính chất bảo vệ chống dị vật đường hô hấp. 2.2./.5. Trung khu phản xạ giác mạc Trung khu này giúp cho con vật phản ứng nhạy cảm với những tác nhân kích thích gây nguy hiểm cho mắt. Những loại phản xạ trên liên quan tới sự sống còn của cơ thể, vì vậy, tổn thương hành tuỷ làm cho con vật chết rất nhanh, vì thế gọi hành tuỷ là "trung khu sinh mệnh" 2.2.2. Chức năng dẫn truyền Hành tuỷ là trạm của tất cả các đường dẫn truyền từ tuỷ lên não và từ não xuống đều phải đi qua. Ngoài ra, hành tuỷ còn dẫn truyền: - Cảm giác từ da mặt, từ các niêm mạc mắt, tai, mũi, họng từ các nội tạng trong hốc ngực và hốc bụng vào trung ương thần kinh. - Hành tuỷ là nơi đi ra của 8 đôi dây thần kinh sọ, là các dây thần kinh vận động ly tâm: dây V (tam thoa), VI (vận động nhãn cầu), VII (thần kinh mặt), VIII (thần kinh thính giác), IX (thần kinh lưỡi hầu), X (mê tẩu), Xi (thần kinh gai sống), XII (thần kinh dưới lưỡ i). 2.3. Sinh lý não giữa Não giữa gồm cầu não, cuống não, củ não sinh tư. Trong cuống não có các hạt đỏ, chất đen. Ở giữa não giữa có ống tuỷ hẹp gọi là ống Sylvius thông với buồng não IV Ở hành tuỷ và buồng não III Ở não trung gian. Cuống não gồm phần nền và phần mái có những tế bào sắc tố tập hợp thành 2 viền đen (còn gọi là chất đen). Não giữa là nơi xuất phát của dây thần kinh số III (vận nhãn chung), IV (cảm xúc), các đường cảm giác truyền xuống. Xung động hướng tâm lên đồi thị, tiểu não, vỏ não và các xung động vận động ly tâm từ vỏ não xuống hành tuỷ và tuỷ sống đều đi qua não giữa. 2.3.1. Chức năng củ não sinh tư - Hai củ não sinh tư trước: là trạm của đường thị giác, trong đó có chứa nhân của dây thần kinh số III, đồng thời là điểm kết thúc của các sợi trong dây thần kinh số IIdây thị giác - đi từ võng mạc mắt, qua bắt chéo thị giác tới. Hai củ não sinh tư trước tham gia vào các phản xạ co đồng tử, nháy mắt, liếc mắt và quay mặt về nguồn ánh sáng (nhờ nó có đường liên hệ với nhân đỏ và các nhân vận động khác). Hai củ não sinh tư sau: là trạm của đường thính giác. Nó tham gia vào các phản xạ vận động thính giác như cử động tai, quay đầu về phía phát ra tiếng động. 307 2.3.2. Chức năng nhân đỏ (hạt đỏ) Hạt đỏ có tác dụng làm giảm trương lực cơ. Nó ức chế hạt tiền đình ở hành tuỷ (hạt tiền đình làm tăng trương lực cơ) để cho trương lực cơ giữ mức cân bằng. Thí nghiệm: cắt ngang não ở phía trên hành tuỷ, làm cắt đứt đường liên hệ giữa hạt đỏ và hạt tiền đình ở mèo, sẽ xuất hiện hiện tượng duỗi cứng mắt não (đầu ngẩng ngửa về sau, đuôi cong lên, chân duỗi thẳng). Ngoài ra, hạt đỏ cùng với hạt tiền đình đảm bảo các phản xạ tư thế và phản xạ chỉnh thế, trong đó: - Phản xạ tư thế là một tập hợp nhiều phản xạ có tác dụng giữ vững tư thế của cơ thể.. - Phản xạ chỉnh thế bao gồm nhiều phản xạ có tác dụng đưa cơ thể trở về tư thế ban đầu khi bị đặt ở một tư thế bất thường, hoặc tạo nên một số động tác để cơ thể có một tư thế mới vững vàng. Thí dụ: Đặt con vật nằm nghiêng, nằm ngửa... con vật vẫn quay về tư thế đứng vững trên 4 chân. 2.3.3. Sinh lý chất đen Chất đen điều khiển các phản xạ cử động phức tạp và tinh vi (nhai, nuốt, củ động các đầu ngón chân). 2.4. Sinh lý tiểu não Tiểu não là một bộ phận cao cấp của hệ thần kinh trung ương. Nó có vai trò quan trọng trong việc điều hòa các cử động phối hợp tuỳ ý và không tuỳ ý. Tiểu não gồm có thuỳ nhộng nằm ở giữa và hai thuỳ bên tức hai bán cầu tiểu não. Tiểu não nén hệ với các phần khác của hệ thần kinh trung ương gồm các bó sợi chạy trong 3 đôi cuống: đôi cuống trên nối với đại não, đôi cuống giữa nối với cầu não, đôi cuống dưới nối với hành tuỷ Nhờ những đường liên hệ trên, tiểu não giữ được mối liên hệ thần kinh phức tạp với tất cả các phần của hệ thần kinh. Những đường liên hệ đó là. 2.4.1. Những đường từ các nơi truyền đến tiểu não - Bó tiền đình - tiểu não: xuất phát từ mê cung (ở tai) qua hạt tiền đình đến tiểu não. - Bó này mang đến tiểu não những cảm giác về không gian. - Bó tuỷ - tiểu não chéo (bó Gowers) và tuỷ - tiểu não thẳng (bó Flechsig) từ tuỷ sống lên mang đến tiểu não cảm giác về trương lực cơ. - Bó vỏ cầu - tiểu não: đi từ vỏ não bên kia qua nhãn cầu đến tiểu não. 2.4.2. Những đường đi từ tiểu não Bó tiểu não - đồi thị - vỏ não: xuất phát từ nhân răng trong tiểu não, qua đồi thị và tận cùng ở vỏ não bên kia. Bó này cùng với bó vỏ cầu tiểu não bảo đảm mối quan hệ giữa tiểu não với vỏ não. - Bó tiểu não - tiểu não: xuất phát từ nhân răng đi đến tiểu não bên kia. Bó này đảm bảo mối liên hệ giữa 2 bán cầu tiểu não. 308 - Bó tiểu não - hạt đỏ: đi từ nhân răng đến hạt đỏ bên kia rồi tiếp xúc với bó nhân đỏ - tuỷ - Bó tiểu não - tiền đình: đi từ nhân mái trong tiểu não đến nhân tiền đình rồi tiếp xúc với bó tiền đình - tuỷ. - Bó tiểu não - hành tuỷ: đi từ nhân mái đến hành tuỷ tiếp xúc với bó trám - tuỷ. Ba bó tiểu não nối hạt đỏ, tiểu não nối tiền đình và tiểu não nối hành tuỷ có chức năng dẫn những xung động của tiểu não đi đến các cơ để điều hòa trương lực. Chức năng của tiểu não là điều hòa trương lực cơ, qua đó thực hiện 3 chức năng phản xạ quan trọng là: - Giữ vững thăng bằng cơ thể. - Điều hòa các phản xạ tư thế, chỉnh thế. - Điều hòa các động tác tuỳ ý. Sau khi cắt bỏ tiểu não hoặc tiểu não bị tổn thương cơ thể bị những rối loạn sau: + Trương lực cơ giảm: ngay sau khi cắt bỏ tiểu não trương lực cơ duỗi tăng, xuất hiện triệu chứng như duỗi cứng mất não, sau đó trương lực cơ lại giảm. Sau một thời gian rất dài trương lực của một số nhóm cơ lại tăng. + Con vật không đứng vững được, đầu lắc lư, thân và tứ chi run rẩy. + Chóng mặt: do các cơ cử động liên tục và rối loạn nên quá trình trao đổi chất tăng, mất nhiều năng lượng nên cơ chóng kiệt sức. + Không phối hợp được các cơ cử động, khiến các cơ cử động mất chính xác. Sai tầm, sai hướng, mất nhịp điệu. Những động vật được luyện nhiều như ngựa đua, chó, ngựa làm xiếc... nhờ tiểu não phát triển mạnh nên các động tác phản xạ mau lẹ, chính xác và điều hòa sự thăng bằng cơ thể tốt hơn. 309 2.5. Sinh lý não trung gian 2.5.1. Đồi thị Đồi thị còn gọi là gò thị, vùng đồi, khâu não. Đồi thị là trạm trung gian chuyển tiếp' lớn nhất của não bộ, tất cả những xung cảm giác từ dưới lên đều phải qua nó trước khi lên vỏ não (trừ khứu giác) và tất cả những xung ly tâm vận động từ vỏ não xuống cũng phải qua nó trước khi đi xuống các trung ương thần kinh phía dưới để đến các cơ quan đáp ứng Trong đồi thị có chứa 40 nhân được xếp thành 2 nhóm lớn: nhóm nhân chuyên trách và nhóm nhân không chuyên trách. Các sợi của nhóm nhân chuyên trách phát ra đi đến từng vùng nhất định của vỏ não để mang thông tin riêng lẻ đến các vùng chuyên biệt đó. Các sợi của nhóm nhân không chuyên trách phát ra thì phân nhánh đến các nhân dưới vỏ, chuyển qua nhiều neurone trung gian rồi cuối cùng đi đến các vùng khác nhau của vỏ não. Các nhân không chuyên trách gồm có: Nhân trước: nhận các xung động từ các thụ quan nội tạng rồi truyền lên vùng thể chai của bán cầu đại não. - Nhân sau phía bụng: nhận những xung động từ các thụ quan da, mặt, lưỡi, thân và tứ chi (các thụ quan bản thể) rồi truyền lên vùng cảm giác của vỏ não. Nhân bên phía bụng: Nhận các xung động từ tiểu não rồi truyền lên vùng vận động của vỏ não. - Thể gối bên: Nhận các xung động thị giác từ củ não sinh tư trước và từ võng mạc mắt để truyền lên vùng thị giác của vỏ não. - Thể gối giữa: Nhận các xung động thính giác từ củ não sinh tư sau và từ cơ quan Com rồi truyền lên vùng thính giác của vỏ não. Các nhân không chuyên trách này của đồ i th ị tạo mối liên hệ vớ i các nhân chuyên trách và các cấu trúc dưới vỏ, trước khi truyền xung động lên các vùng của vỏ não. Chúng tham gia hoạt động hoạt hóa các cấu trúc của vỏ não, tạo trạng thái tập 310 trung chú ý ở người và động vật. Đồi thị còn là trung ương cấp cao của cảm giác đau đớn, khi vùng đồi thị bị tổn thương, một va chạm nhỏ lên da cũng gây cảm giác đau cực độ (ngược lại, cũng có trường hợp tổn thương đồi thị làm mất hẳn cảm giác đau). 2.5.2. Vùng dưới đồi Vùng dưới đồi có 32 đôi nhân, tập trung thành 3 nhóm chính sau đây: - Nhóm nhân vùng trước: gồm các nhân trên thị, bên buồng, trước thị. - Nhóm nhân vùng giữa: gồm các nhân bụng giữa, lưng giữa, nhân phễu. - Nhóm nhân vùng sau: gồm các nhân trước vú, trên vú và củ vú. Các neurone của vùng dưới đồi ngoài chức năng dẫn truyền xung động thần kinh như neurone của các cấu trúc thần kinh khác còn có chức năng tổng hợp và bài tiết hormone. Vùng dưới đồi giữ mối liên hệ mạch quản, thần kinh mật thiết với tuyến yên, từ đó tạo nên các chức năng đa dạng của vùng dưới đồi, thể hiện như sau: 2.5.2.1. Chức năng thần kinh của vùng dưới đồi Có thể coi vùng dưới đồi như là một trung ương thần kinh thực vật (tru