Sinh học - Chương 8: Sinh lý sinh dục và sinh sản

ằm ở nhân bụng giữa. Trên thực nghiệm, khi kích thích trung tâm này, con vật trở nên chán ăn. Ngƣợc lại, nếu phá đi, con vật ăn rất nhiều và trở nên béo phì. Khi nhân bụng giữa bị tổn thƣơng, bệnh nhân ăn không biết no và bị chứng mập phì. + Trung tâm khát:Trên thực nghiệm, khi kích thích trung tâm này, con vật uống rất nhiều. Ngƣợc lại, nếu phá đi, con vật không muốn uống, không ăn lỏng và cuối cùng bị chết khát. 11.5. Sinh lý dịch não tủy 11.5.1. Ðại cƣơng Dịch não tủy là một loại dịch ngoại bào đặc biệt lƣu thông trong các 270 270 não thất và trong khoang dƣới nhện do các đám rối màng mạch trong các não thất bài tiết. Số lƣợng dịch não tủy ở ngƣời trƣởng thành khoảng 140ml và trong 24 giờ dịch não tủy đƣợc đổi mới từ 3 đến 4 lần. 11.5.2. Sự lƣu thông của dịch não tủy Từ 2 não thất bên ở 2 bán cầu đại não, dịch não tủy theo lỗ Monro đổ vào não thất III nằm ở gian não. Từ não thất III, dịch não tủy theo cống Sylvius đổ vào não thất IV nằm ở hành- cầu não. Từ đây, dịch não tủy theo các lỗ Magendie và Luschka đi vào khoang dƣới nhện rồi bao bọc xunh quanh não bộ và tủy sống. Sau đó, dịch não tủy đƣợc các mao mạch hấp thu trở lại để đi vào tuần hoàn chung. Khi các đƣờng lƣu thông này bị tắc, dịch não tủy sẽ ứ đọng lại trong các não thất gây nên bệnh não úng thủy (hydrocephalus). 11.5.3. Chức năng của dịch não tủy - Chức năng dinh dƣỡng và đào thải Dịch não tủy trao đổi vật chất 2 chiều với tổ chức thần kinh trung ƣơng bằng cách cung cấp các chất dinh dƣỡng và lấy đi các chất thải sinh ra trong quá trình chuyển hóa. - Chức năng bảo vệ Dịch não tủy có tác dụng bảo vệ tổ chức thần kinh thông qua 2 cơ chế: + Ngăn cản không cho các chất độc lọt vào tổ chức thần kinh. + Ðóng vai trò nhƣ một hệ thống đệm để bảo vệ não và tủy khỏi bị tổn thƣơng mỗi khi bị chấn thƣơng. 11.5.4. Ý nghĩa của việc xét nghiệm dịch não tủy Dịch não tủy có mối liên hệ mật thiết với não và màng não. Vì vậy, nó đƣợc xem nhƣ một tấm gƣơng phản ảnh tình trạng của não và màng não. Bình thƣờng, dịch não tủy có những tính chất và thành phần nhất định. Khi có bệnh lý ở não và màng não, các thành phần và tính chất này sẽ thay đổi. Dựa vào sự thay đổi đó, ta có thể chẩn đoán một số bệnh về não và màng não. Vì vậy, xét nghiệm dịch não tủy rất có giá trị để chẩn đoán một số bệnh nhƣ: viêm màng não mủ, viêm màng não lao, viêm màng não do virus, xuất huyết não màng não, u não... Sau đây là sự thay đổi điển hình của dịch não tủy trong một số bệnh thần kinh thƣờng gặp (bảng 11.3). 11.6. Sinh lý bán cầu đại não 11.6.1. Ðặc điểm cấu tạo Ðại não gồm 2 bán cầu đại não phải và trái, ngăn cách nhau bởi rãnh gian bán cầu. Mỗi bán cầu đại não có một lớp chất xám dày 2-4 mm bao 271 271 xung quanh gọi là vỏ não. Gồm: thùy trán, thùy chẩm, thùy đỉnh, thùy thái dƣơng. Bảng 11.3. Sự thay đổi điển hình của dịch não tủy Bình thường Viêm màng não mủ Viêm màng não do lao Viêm màng não virus Xuất huyết màng não Màu sắc Trong suốt Hơi mờ hoặc đục nhƣ nƣớc vo gạo Trong, mờ hoặc vàng chanh Trong hoặc hơi mờ Hồng hoặc đỏ Aïp lực Khoảng 12 cm nƣớc Tăng Tăng Bình thƣờng hoặc tăng ít Tăng Bạch cầu Dƣới 5 lympho trong 1mm 3 dịch não tủy Rất tăng, có thể trên 1000 bc/mm 3 Trung tính chiếm ƣu thế Tăng vừa dƣới 500 bc/mm 3 Lympho chiếm ƣu thế Tăng vừa 10 - 500/mm 3 Lympho chiếm ƣu thế Có cả hồng cầu lẫn bạch cầu. Protein 0,15- 0,45g/l Tăng nhiều (5g/l) Tăng vừa (2 - 3g/l) Bình thƣờng hoặc tăng ít (1g/l) Tăng Glucose 0,5 - 0,7g/l Giảm Giảm Bình thƣờng Bình thƣờng hoặc hơi tăng NaCl 7 - 9g/l Bình thƣờng Giảm Bình thƣờng Bình thƣờng Vi khuẩn Không có Soi tƣơi có thể thấy vi khuẩn (50%) Cấy 80% (+) Soi: ít thấy Cấy: 50% tìm thấy BK Không có Không có 272 272 11.6.2. Chức năng của vỏ não Vỏ não là trung tâm của nhiều chức năng thần kinh quan trọng:Chức năng vận động.Chức năng cảm giác.Chức năng giác quan.Chức năng thực vật. Mỗi vùng của vỏ não ứng với một chức năng nhất định. Ngoài ra, vỏ não còn là trung tâm của các hoạt động thần kinh cao cấp nhƣ: tƣ duy, tình cảm... Trong phần này, ta chỉ nghiên cứu các vùng chức năng của vỏ não, riêng phần hoạt động thần kinh cao cấp sẽ đƣợc đề cập trong chƣơng khác. Ðể nghiên cứu các vùng chức năng của vỏ não, ngƣời ta phân chia vỏ não theo nhiều cách khác nhau. Trong đó, cách phân chia vỏ não thành 50 vùng đánh số từ 1 đến 50 của Brodmann là thông dụng hơn cả. - Các vùng giác quan + Vùng thị giác: Gồm các vùng 17, 18, 19 thuộc thùy chẩm 2 bên: Vùng 17: là vùng thị giác thông thƣờng, vùng này cho chúng ta cảm giác ánh sáng và màu sắc nhƣng không cho ta nhận biết vật nhìn thấy. Vùng 18, 19: là vùng thị giác nhận thức, cho ta nhận biết vật nhìn thấy. Khi vùng này bị tổn thƣơng thì nhìn thấy vật nhƣng không biết là vật gì. + Vùng thính giác:Gồm các vùng 22, 41, 42 thuộc thùy thái dƣơng 2 bên: Vùng 41, 42: là vùng thính giác thông thƣờng, cho ta cảm giác tiếng động (âm thanh thô sơ). Tổn thƣơng vùng này gây nên điếc. Vùng 22: là vùng thính giác nhận thức, cho ta nhận biết âm thanh loại gì. + Vùng vị giác:Thuộc vùng 43 của thùy đỉnh + Vùng khứu giác:Thuộc vùng 34 của thùy thái dƣơng, vùng này thuộc hệ viền. + Vùng cảm giác:Thuộc vùng 1, 2, 3 của hồi đỉnh lên. + Vùng vận động:Thuộc hồi trán lên, đây là nơi xuất phát của bó tháp. So với các vùng khác thì vùng vận động có diện tích lớn nhất. Ngoài ra, bên cạnh vùng vận động còn có vùng tiền vận động thuộc vùng 6 thùy trán, đây là nơi xuất phát các sợi đi đến các nhân xám dƣới vỏ rồi theo hệ ngoại tháp chi phối các vận động tự động. Vùng vận động và cảm giác của vỏ não có các quy luật hoạt động sau đây: Quy luật bắt chéo: Bán cầu não bên này chi phối vận động và cảm giác của nửa thân bên kia. Quy luật ƣu thế: Những cơ quan nào vận động nhiều và cảm giác tinh tế thì chiếm vùng vỏ não rộng hơn (tay, miệng...). Quy luật lộn ngƣợc: Vùng vỏ não phía trên chi phối vận động và cảm giác của các bộ phận phía dƣới cơ thể. Ngƣợc lại, vùng vỏ não phía dƣới 273 273 chi phối các bộ phận phía trên. + Vùng lời nói. Có 2 vùng liên quan đến lời nói: *Vùng Broca ,thuộc vùng 44, 45 của thùy trán. Ðây là vùng chi phối vận động của các cơ quan tham gia vào động tác phát âm nhƣ: thanh quản, môi, lƣỡi... Khi vùng này tổn thƣơng thì bị chứng câm nhƣng vẫn hiểu lời, hiểu chữ. Bệnh nhân nghe và đọc thì hiểu nhƣng không thể diễn đạt ý nghĩ của mình bằng lời nói. Tuy nhiên, họ có thể diễn đạt thông qua chữ viết.* Vùng Wernicke nằm ở thùy thái dƣơng, đây là một vùng rất quan trọng trong việc hình thành tiếng nói và tƣ duy. Vì vậy, còn đƣợc gọi là vùng hiểu ngôn ngữ, vùng hiểu biết...Vùng này không chỉ chi phối lời nói mà còn cho ta hiểu lời, hiểu chữ...Khi vùng Wernicke bị tổn thƣơng thì bị chứng câm kèm thêm không hiểu lời, hiểu chữ... Vùng lời nói phân bố không đều ở 2 bán cầu. Ở ngƣời thuận tay phải (chiếm khoảng 90%), vùng Broca và Wernicke phát triển rất rộng bên bán cầu trái, bán cầu phải không đáng kể và bán cầu trái đƣợc gọi là bán cầu ƣu thế. Ở ngƣời thuận tay trái (chiếm 10%), ƣu thế 2 bán cầu đều nhau. Số ngƣời ƣu thế bán cầu phải rất ít. 11.6.3. Hiện tƣợng điện trong vỏ bán cầu đại não Các tế bào thần kinh trong vỏ não các bán cầu đại não cũng nhƣ các tế bào trong các cấu trúc khác của hệ thần kinh trung ƣơng có khả năng phát điện khi chúng bị kích thích hoặc có các xung động từ các tế bào thần kinh khác truyền đến. Trong vỏ não có rất nhiều synapse, ở đây cũng phát sinh điện thế hƣng phấn và ức chế sau synapse. Sự tổng cộng các điện thế tế bào và điện thế synapse sẽ tạo ra điện thế tổng hợp đƣợc biểu diễn bằng các dao động điện thế. Nếu ta đặt lên bề mặt vỏ não hay da đầu hai điện cực và nối chúng với máy ghi điện não ta có thể ghi các dao động điện. Ðƣờng ghi các dao động điện từ vỏ não đƣợc gọi là điện não đồ (electroencephalogram), đúng hơn là điện vỏ não đồ. - Các chuyển đạo của điện não đồ Muốn ghi dòng điện não, ta nối 2 điện cực đặt ở 2 điểm nào đó với cần ghi của máy. Mỗi đƣờng ghi đƣợc gọi là một chuyển đạo. Các điện cực có thể đặt trên da đầu, xƣơng sọ, màng não hoặc trong tổ chức của não. Nhƣng thông thƣờng nhất là đặt trên da đầu. Có 2 loại chuyển đạo: + Chuyển đạo đơn cực: Một điện cực đƣợc đặt ở vùng có hoạt động điện não cần thăm dò, điện cực kia là điện cực trung tính đƣợc đặt ở dái tai hoặc mũi. + Chuyển đạo song cực: Cả 2 điện cực đều là cực thăm dò, chúng đƣợc đặt ở vùng có hoạt động điện não cần thăm dò. Do vỏ não rộng, cần thăm dò nhiều nên điện não có gần 100 chuyển 274 274 đạo. Ðể dễ đọc và dễ ghi, ngƣời ta chia các chuyển đạo này ra làm các chƣơng trình. Mỗi chƣơng trình có 8, 12 hoặc 18 chuyển đạo. Mỗi chuyển đạo ứng với một vùng vỏ não nhất định. Vì vậy, những biến đổi bất thƣờng của sóng điện não ở một chuyển đạo nào đó sẽ gợi ý cho ta nghi ngờ một tổn thƣơng ở vùng não tƣơng ứng. - Sóng điện não + Cách xác định sóng điện não. Ðể xác định các loại sóng điện não, ta phải dựa vào các tiêu chuẩn: Tần số của sóng: bao nhiêu chu kỳ/giây. Biên độ của sóng: hay là điện thế của sóng (tính bằng V).Vị trí xuất hiện của sóng: ở vùng nào của vỏ não. Hình dạng của sóng. Các điều kiện làm sóng xuất hiện (mở mắt, thở sâu...). Các điều kiện làm sóng thay đổi. + Các loại sóng điện não.Căn cứ vào các tiêu chuẩn ở trên, ngƣời ta chia các sóng điện não ra làm 4 loại: *Sóng ,Có các tiêu chuẩn sau đây: Tần số khoảng 8 - 13 chu kỳ/giây. Biên độ hoặc điện thế khoảng 20 - 50 V. Xuất hiện nhiều ở vùng chẩm và vùng thái dƣơng. Các sóng thƣờng đi thành từng tập hợp có biên độ cao dần rồi giảm dần theo dạng hình thoi. Các tập hợp xuất hiện 2 - 3 giây/lần. *Sóng biến mất khi mở mắt (kích thích ánh sáng). Nếu nhắm mắt, sẽ xuất hiện trở lại. *Sóng . Tần số nhanh > 14 chu kỳ/giây. Biên độ thấp, khoảng 5 - 20 V. Xuất hiện ở vùng trán, vùng Rolando và cả vùng thái dƣơng. Khi căng thẳng thần kinh (lo lắng, suy nghĩ, kích thích...), sóng xuất hiện nhiều. Vì vậy, sóng còn đƣợc gọi là sóng hoạt động của não. Xuất hiện nhiều khi mở mắt (kích thích ánh sáng). Khi đang ghi điện não đồ, nếu cho bệnh nhân chuyển từ trạng thái nhắm mắt sang mở mắt, các sóng sẽ biến mất và xuất hiện sóng (gọi là phản ứng ngừng trệ với ánh sáng hay phản ứng Berger dƣơng tính). * Sóng .Tần số 4 - 7 chu kỳ/giây.Biên độ khoảng 50 V.Thƣờng xuất hiện ở vùng thái dƣơng.Sóng chỉ có ở trẻ < 10 tuổi, trên 10 tuổi vẫn có thể còn nhƣng ít.Ở ngƣời trƣởng thành, sóng chỉ xuất hiện khi ngủ, nếu thức vẫn có sóng là bất thƣờng. * Sóng .Tần số chậm < 3,5 chu kỳ/giây.Biên độ rất cao 100 V.Chỉ có ở trẻ < 2 tuổi và ngƣời lớn khi ngủ.Trên 2 tuổi, khi thức nếu có sóng là bất thƣờng 11.4. Sinh lý hệ thần kinh tự động 11.4.1. Ðại cƣơng Về mặt chức năng, hệ thần kinh có thể chia làm 2 phần: 275 275 - Hệ thần kinh động vật: thực hiện chức năng cảm giác và vận động. - Hệ thần kinh thực vật: thực hiện chức năng điều hòa hoạt động của tất cả các cơ quan nội tạng, mạch máu, tuyến mồ hôi... cũng nhƣ sự dinh dƣỡng của toàn bộ các cơ quan trong cơ thể kể cả hệ thần kinh, các chức năng này đƣợc thực hiện một cách tự động. Vì vậy, hệ thần kinh thực vật còn đƣợc gọi là hệ thần kinh tự động.Tuy nhiên, khái niệm tự động không hoàn toàn tuyệt đối vì hệ thần kinh thực vật còn chịu sự chi phối của vỏ não. Trong thực tế, vỏ não có thể điều khiển một số chức năng của hệ thần kinh tự động. 11.4.2. Ðặc điểm cấu tạo của hệ thần kinh tự động Hệ thần kinh tự động đƣợc chia làm 2 phần: 1) Hệ giao cảm - Trung tâm của hệ giao cảm Hệ giao cảm có 2 trung tâm: trung tâm cao nằm phía sau vùng dƣới đồI; trung tâm thấp nằm ở sừng bên chất xám tủy sống từ đốt ngực 1 đến đốt thắt lƣng 3 (T1 - L3). - Hạch giao cảm Các nơ ron ở sừng bên tủy sống phát ra các sợi gọi là sợi trƣớc hạch, chúng đi đến các hạch giao cảm. Tùy vào vị trí, hạch giao cảm đƣợc chia làm 2 loại: Hạch giao cảm cạnh sống: xếp thành chuỗi 2 bên cột sống, gồm có: Hạch cổ trên, hạch cổ giữa, hạch cổ dƣới (hay hạch sao), các hạch lƣng và bụng. Hạch giao cảm trước cột sống: hạch đám rối dƣơng, hạch mạc treo tràng trên, hạch mạc treo tràng dƣới. Từ các hạch này, thân nơ ron phát ra các sợi đi đến các cơ quan gọi là sợi sau hạch. Riêng đƣờng giao cảm đi đến tuyến thƣợng thận không có sợi sau hạch. Vì vậy, tuyến thƣợng thận đƣợc xem nhƣ một hạch giao cảm lớn. - Chất trung gian hóa học của hệ giao cảm Khác nhau giữa 2 sợi trƣớc hạch và sau hạch: (+) Sợi trƣớc hạch: acetylcholin. (+) Sợi sau hạch: norepinephrin.Tuy nhiên, sợi sau hạch giao cảm đi đến tuyến mồ hôi và mạch máu cơ vân thì chất trung gian hóa học là acetylcholin. - Receptor của hệ giao cảm Receptor tiếp nhận norepinephrin của hệ giao cảm đƣợc gọi là noradrenergic receptor. Bên cạnh norepinephrin, các receptor này cũng đáp ứng với epinephrin. Tuy nhiên, mức độ và hình thức đáp ứng của các receptor đối với 2 chất này rất khác nhau. Dựa vào mức độ và hình thức đáp ứng đó, ngƣời ta chia các receptor này ra làm 2 loại: noradrenergic receptor, noradrenergic receptor. Ngoài ra, còn chia ra 1 và 2, 276 276 còn chia ra 1 và 2. 2) Hệ phó giao cảm Hình 11.4. Cấu tạo hệ thần kinh tự động - Hạch phó giao cảm Gồm có: hạch mi, hạch tai, hạch dƣới hàm và dƣới lƣỡi, hạch vòm khẩu cái.Các hạch nằm ngay trong thành các cơ quan: sợi trƣớc hạch đi tới các 277 277 cơ quan này nằm trong thành phần của dây X và dây chậu, hạch và sợi sau hạch nằm ngay trong các cơ quan ở lồng ngực, ổ bụng và cơ quan sinh dục. - Chất trung gian hóa học của hệ phó giao cảm: Cả sợi trƣớc hạch và sau hạch đều là Acetylcholin - Receptor của hệ phó giao cảm: Receptor tiếp nhận acetylcholin của toàn bộ hệ phó giao cảm (cũng nhƣ của các sợi trƣớc hạch giao cảm và một số sợi sau hạch giao cảm) đƣợc gọi là Cholinergic receptor. Dựa vào tính chất dƣợc lý, ngƣời ta chia các receptor này ra làm 2 loại: * Muscarinic receptor: chịu tác dụng kích thích của muscarin, một loại độc tố của nấm độc. Muscarinic receptor phân bố chủ yếu ở cơ trơn và mạch máu, chúng bị ức chế bởi atropin. * Nicotinic receptor: chịu tác dụng kích thích của nicotin nhƣng không chịu tác dụng của muscarin. Nicotinic receptor đƣợc phân bố ở hạch giao cảm cũng nhƣ hạch phó giao cảm và không bị atropin ức chế. 11.4.3. Chức năng của hệ thần kinh tự động Nói chung, tác dụng của 2 hệ giao cảm và phó giao cảm trên các cơ quan là đối ngƣợc nhau. Sự đối ngƣợc đó giúp cho hệ thần kinh tự động điều hòa các hoạt động tinh vi và nhanh chóng hơn. Ví dụ: dƣới tác dụng điều hòa của thần kinh tự động, tần số tim có thể tăng lên 2 lần trong vòng 3-5 giây, huyết áp có thể hạ thấp đến mức gây ra ngất trong vòng 4 - 5 giây. Bảng 11.4. Tác dụng của acetylcholin (xung động cholinergic) và của norepinephrin, epinephrin (xung động noradrenergic) lên một số cơ quan CƠ QUAN XUNG ÐỘNG XUNG ÐỘNG NORADRENERGIC CHOLINERGIC LOẠI RECEPTOR ÐÁP ỨNG Mắt -Cơ tia - Cơ vòng ... - Co (co đồng tử) 1 ... - Co (giãn đồng tử) ... Tim -Nút xoang - Tâm nhĩ -Mạng urkinje, bó His - Tâm thất - Giảm nhịp tim - Giảm co bóp và có thể tăng dẫn truyền - Giảm dẫn truyền - Giảm dẫn truyền 1 1 1 1 -Tăng nhịp tim -Tăng co bóp và tăng dẫn truyền -Tăng dẫn truyền -Tăng co bóp 278 278 Ðộng mạch Vành Da và niêm mạc Cơ vân Não Tạng ổ bụng Thận Phổi - Co - Giãn - Giãn - Giãn ... ... - Giãn 1, 2 2 1, 2 1 2 1 1 2 1, 2 1, 2 1 2 - Co - Giãn - Co - Co - Giãn - Co - Co - Giãn - Co - Giãn - Co - Giãn Tĩnh mạch hệ thống ... 1 2 - Co - Giãn Cơ trơn phế quản - Co 2 - Giãn Dạ dày, ruột non Nhu động, trƣơng lực Bài tiết - Tăng - Kích thích 1, 2, 2 ... - Giảm - Ức chế Ống mật, túi mật - Co 2 - Giaîn Tủy thượng thận - Bài tiết adrenalin và noradrenalin ... ... Tụy -Tụy ngoại tiết - Tụy nội tiết - Tăng bài tiết - Tăng bài tiết insulin và glucagon 2 2 - Giảm bài tiết - Giảm bài tiết - Tăng bài tiết Tuyến nước bọt - Bài tiết nƣớc bọt loãng 1 2 - Bài tiết nƣớc bọt đặc - Bài tiết Amylase Tổ chức cạnh cầu thận ... 1 - Tăng bài tiết renin Dấu (...) có nghĩa là chƣa rõ hoặc không tác dụng. 11.4.4. Các thuốc ảnh hƣởng lên hệ thần kinh tự động 1). Thuốc ảnh hƣởng lên hệ giao cảm - Thuốc giống giao cảm:Là các chất thuộc nhóm catecholamin: 279 279 Adrenalin (epinephrin). Noradrenalin (norepinephrin). Dopamin. -Thuốc cƣờng giao cảm. Ephedrin: tăng giải phóng norepinephrin. Isoprenalin (Isuprel): kích thích . Salbutamol: kích thích 2 ở cơ trơn phế quản. Neosynephrin (phenylephrin): kích thích 1. - Thuốc ức chế giao cảm. Reserpin: giảm dự trữ norepinephrin. Propranolol (Inderal): ức chế 1 và 2. Atenolol (Tenormin): ức chế 1. Prazosin (Minipress): ức chế 1 . 2). Thuốc ảnh hƣởng lên hệ phó giao cảm -Thuốc cƣờng phó giao cảm: Physostigmin (Eserin). Neostigmin (Prostigmin) - Thuốc ức chế phó giao cảm: Atropin NỘI DUNG ÔN TẬP, KIỂM TRA ĐÁNH GIÁ 1. Cấu tạo Nơron và chức năng dẫn truyền xung động thần kinh. 2. Cấu tạo Xinap và dẫn tuyền xungt động thần kinh qua Xinap; Các yếu tố ảnh hƣởng đến dẫn truyền xung động aqua Xinap. 3. Cấu tạo và chức năng của tủy sống. 4. Cấu tạo và chức năng của hành não. 5. Cấu tạo và chức năng của tiểu não. 6. Cấu tạo và chức năng của vùng dƣới đồi. 7. Cấu tạo và chức năng của vỏ não. 8. Sinh lý dịch não tủy. 9. Cấu tạo và chức năng của hệ thần kinh tự động. 280 280 Chương 12 Sinh lý hoạt động thần kinh cấp cao 12.1. Khái niệm về hoạt động thần kinh cấp cao Một em bé mới sinh có thể kêu khóc khi nhìn thấy chiếc thìa con mà ngƣời ta dùng để cho nó uống thuốc đắng trong những lần trƣớc và cũng có khả năng nhận biết đƣợc ngƣời mẹ của mình. Ở động vật cũng vậy, chúng ta có thể nhận thấy khả năng nhận biết đƣợc tiếng nói của ngƣời chủ với tiếng nói của ngƣời lạ ở chó nuôi, sự mừng rỡ của nó khi chủ về. Ngƣời ta gọi những khả năng nhƣ vậy là hoạt động thần kinh cấp cao của ngƣời và động vật. Hoạt động thần kinh cấp cao là hoạt động của hệ thần kinh trung ƣơng nhằm điều hoà, phối hợp các chức năng của các cơ quan trong cơ thể, đồng thời bảo đảm cho cơ thể thích ứng đƣợc với những điều kiện của môi trƣờng sống luôn luôn biến động hay bảo đảm đƣợc mối quan hệ phức tạp giữa cơ thể với thế giới bên ngoài. Bên cạnh đó, hệ thần kinh trung ƣơng còn có chức năng điều hoà và phối hợp chức năng của tất cả các cơ quan trong cơ thể thành một khối thống nhất. Hoạt động đó của hệ thần kinh trung ƣơng đƣợc gọi là hoạt động thần kinh cấp thấp. Về hoạt động thần kinh cấp cao và cấp thấp, I.P.Pavlov - ngƣời phát minh học thuyết phản xạ có điều kiện hay học thuyết hoạt động thần kinh cấp cao viết “... các hoạt động của bán cầu đại não cùng với phần dƣới vỏ não bảo đảm cho quan hệ phức tạp và bình thƣờng của toàn bộ cơ thể đối với thế giới bên ngoài có thể thay cho khái niệm “tinh thần” gọi là hoạt động thần kinh cấp cao hay tập tính của con vật. Đối lập với vỏ não, hoạt động của các phần não bộ khác và của tuỷ sống, chủ yếu điều hoà mối quan hệ và tập hợp các phần của cơ thể với nhau đƣợc gọi là hoạt động thần kinh cấp thấp”. Hoạt động thần kinh cấp cao đƣợc thực hiện dựa trên cơ sở các phản xạ có điều kiện, còn hoạt động thần kinh cấp thấp đƣợc thực hiện trên cơ sở các phản xạ không điều kiện. Hai hệ hoạt động này gắn bó và tác dụng lẫn nhau rất chặt chẽ. 281 281 12.2. Các phương pháp nghiên cứu hoạt động thần kinh cấp cao 12.2.1. Phƣơng pháp kinh điển nghiên cứu các phản xạ có điều kiện của I.P.Pavlov Các phản xạ có điều kiện bài tiết nƣớc bọt đƣợc I.P.Pavlov và cộng sự nghiên cứu đầu tiên trên chó vào những năm đầu của thế kỷ XX. Phƣơng pháp này đƣợc coi là phƣơng pháp kinh điển, có thể sử dụng để nghiên cứu hoạt động thần kinh cấp cao trên nhiều đối tƣợng nghiên cứu khác nhau. Sở dĩ nhƣ vậy là vì chó là loài động vật khoẻ mạnh, dẻo dai, đã đƣợc thuần hoá lâu đời, là ngƣời bạn đồng hành của con ngƣời từ thời tiền sử, biết nghe ngƣời. Chó cũng có bán cầu đại não phát triển. Các phản xạ bài tiết nƣớc bọt dễ thành lập, không gây tổn hại đến động vật. Lƣợng nƣớc bọt tiết ra dễ thu nhận, cƣờng độ của phản xạ cũng dễ dàng xác định chính xác bằng giọt hoặc bằng độ chia của ống thu nƣớc bọt. Để nghiên cứu phản xạ có điều kiện theo phƣơng pháp bài tiết nƣớc bọt, con vật cần đƣợc chuẩn bị trƣớc để có thể quan sát đƣợc quá trình tiết nƣớc bọt. Muốn vậy, cần phải phẩu thuật tách ống dẫn nƣớc bọt cùng với mảnh màng nhầy xung quanh miệng ống rồi đƣa ra ngoài xoang miệng, khâu vào da ở vị trí thích hợp. Thí nghiệm thành lập phản xạ bài tiết nƣớc bọt có điều kiện tiến hành khi vết thƣơng đã lành, ở phòng cách âm có trang thiết bị cần thiết để cố định, cho ăn, thu ghi kết quả, tách biệt với ngƣời làm thí nghiệm. Trong phòng thí nghiệm còn bố trí các dụng cụ để gây kích thích có điều kiện nhƣ chuông, máy gõ nhịp, máy gãi, bóng điện... Kích thích không điều kiện thƣờng đƣợc dùng là thức ăn (bột thịt, lạc khô, bột thịt trộn với bột lạc) hoặc dung dịch axit (dung dịch axit HCl 0,1-0,5%). Ngƣời làm thí nghiệm thông qua công tắc ở bàn điều khiển đặt ở ngoài phòng cách âm có thể điều khiển các kích thích có điều kiện và không điều kiện.Trƣớc khi thành lập phản xạ có điều kiện cần tập cho cho con chó làm quen với phòng thí nghiệm. Quá trình thành lập phản xạ có điều kiện đƣợc đƣợc tiến hành nhƣ sau: Cố định chó trên giá thí nghiệm, gắn phểu thu nƣớc bọt vào da chó nơi có lỗ nƣớc bọt chảy ra và nối thông phểu với hệ thống ống dẫn nƣớc bọt đến thƣớc đo. Đóng cửa phòng cách âm. Cho kích thích có điều kiện (ánh sáng) tác dụng và sau đó khoảng 2-5 giây cho kích thích không điều kiện (thức ăn) tác dụng. Thức ăn là kích thích thích ứng gây phản xạ tiết nƣớc bọt không điều kiện. Việc cho chó ăn sau khi bật ánh sáng đƣợc I.P.Pavlov gọi là sự củng cố tín hiệu có điều kiện bằng kích thích không điều kiện. Sau khoảng 5-10 lần phối hợp bật ánh sáng và cho chó ăn, mỗi lần cách nhau 5 phút, ánh sáng trƣớc đó 282 282 không có liên quan gì với phản xạ tiết nƣớc bọt, bắt đầu có tác dụng gây tiết nƣớc bọt. Sự xuất hiện phản xạ tiết nƣớc bọt khi bật ánh sáng lên là biểu hiện của sự hình thành phản xạ tiết nƣớc bọt có điều kiện. Nhƣ vậy, ánh sáng đã trở thành tác nhân gây tiết nƣớc bọt giống nhƣ tác dụng của thức ăn. Hình 12.1. Sơ đồ phòng thí nghiệm nghiên cứu hoạt động phản xạ có điều kiện ở chó theo I.P.Pavlov 11.2.2. Phƣơng pháp thao tác hay cách sử dụng công cụ Nguyên tắc của phƣơng pháp này là con vật thí nghiệm phải thực hiện một động tác nào đó để sau đó nhận đƣợc thƣởng (thức ăn, nƣớc uống) hoặc tránh đƣợc phạt (điện giật). Trong phƣơng pháp thao tác ngƣời ta thƣờng dùng chiếc lồng hay chuồng thí nghiệm, bên trong có để một bàn đạp - dụng cụ để con vật thao tác (dẫm chân lên bàn đạp). Các bƣớc tiến hành nhƣ sau: Cho con vật thí nghiệm (chó, mèo...) vào lồng hay chuồng thí nghiệm, bắt con vật đè chân trƣớc lên bàn đạp nằm trƣớc chậu thức ăn hoặc lợi dụng động tác đó một cách ngẫu nhiên và lập tức củng cố bằng thức ăn ngay. Thí nghiệm cứ lặp đi lặp lại nhiều lần nhƣ vậy, con vật sẽ biết tự dẫm chân lên bàn đạp để tìm thức ăn. Sau khi phản ứng dẫm chân lên bàn đạp đã vững chắc, ngƣời ta mới tiến hành thành lập phản xạ có điều kiên. Để thành lập phản xạ có điều kiện thông thƣờng ngƣời ta cho tác dụng một kích thích có điều kiện nào đó (tiếng chuông, ánh sáng, ...) và trong trƣờng hợp kích thích có điều kiện đó trùng với động tác dẫm chân lên bàn đạp của con vật, mới đƣa thức ăn cho nó. Nếu động tác dẫm 283 283 chân không trùng với thời gian có kích thích có điều kiện thì không cho con vật ăn. Lặp lại thí nghiệm nhiều lần thì phản xạ sẽ hình thành: con vật chỉ dẫm chân lên bàn đạp khi có tác dụng của kích thích có điều kiện. Phƣơng pháp nghiên cứu tập tính của động vật trong chuồng mê lộ cũng đƣợc xem là một dạng của phƣơng pháp thao tác. Chuồng mê lộ là một chiếc hộp có kích thƣớc to nhỏ khác nhau tuỳ thuộc đối tƣợng nghiên cứu. trong hộp có các vách ngăn, tạo thành nhiều ngõ ngách, trong đó có một đƣờng có thể chạy từ chỗ xuất phát đến ngăn cuối cùng đƣợc gọi là đích. Ở đích có thức ăn hoặc một con vật khác giới để làm tác nhân củng cố. Thời gian con vật chạy trong mê lộ đến đích để nhận thức ăn hay gặp đối tƣợng khác giới phụ thuộc vào cách chọn đúng đƣờng trong số nhiều ngõ ngách đó. Qua tập dƣợt nhiều lần con vật sẽ tìm đúng đƣờng chạy đến đích. Phản xạ đƣợc thành