Học thuyết tiến hóa

Chương VIIIHỌC THUYẾT TIẾN HÓAdnthTHUYẾT TIẾN HÓA CỦA DARWINPHẦN II. CÁC QUAN ĐIỂM TRƯỚC DARWINHọc thuyết tiến hóa của Lamarck3Các quan niệm thời phục hưng2Các quan niệm thời cổ đại11. Quan niệm thời cổ đạiThần tạo luận (Creactionism)Plato (427-347 BC)Tất cả sinh vật đều do thần thánh tạo ra.Tồn tại 2 thế giới: hoàn hảo và không hoàn hảo.1. Quan niệm thời cổ đạiMục đích luận (Teleology)Aristotle (384-322 BC)Mọi vật trong thiên nhiên đều tuân theo hướng đạt tới hình thức lý tưởng, tới mục đích cuối cùng.2. Quan niệm thời phục hưngTiên hình luận (Preformism)Ra đời sau khi phát minh ra kính hiển viCuối TK XVII, Malpighi (1628-1694) đưa ra thuyết tiên hình luận sau khi quan sát sự phát triển của phôi gà.2. Quan niệm thời phục hưngThuyết tai biến (Catastrophism)Cuvier (1769-1832), nhà tự nhiên học người Pháp.Sử dụng hóa thạch để chứng minh học thuyết.Thế giới sinh vật biến đổi đột ngột. Các tai biến đã làm cho các sinh vật trên cạn chìm xuống nước và sinh vật trong nước bị đưa lên cạn.Dấu vết các hóa thạch trên đáCác vỉa đá và hóa thạch2. Quan niệm thời phục hưngSinh lực luận (Vitalism)Phổ biến vào TK XIXSự sống được phát sinh bởi “lực sống”Chất hữu cơ có thể tổng hợp được ngoài cơ thể sinh vậtAntoine Laurent Lavoisier (1743-1794)2. Quan niệm thời phục hưngBiến hình luận (Transformism)G.L. Buffon (1707-1788)Dưới tác động của ngoại cảnh, sinh vật đã biến đổi theo mọi hướng bất kỳPierre de Maupertuis (1698 - 1759)Các sinh vật biến đổi ngẫu nhiên qua nhiều thế hệBiến dị có lợi được duy trìErasmus Darwin (1731-1802) Ông nội của Darwin, người đưa ra khái niệm đầu tiên về lý thuyết tiến hóa “Zoonomia”3. Học thuyết tiến hóa của LamarckJean Baptiste de Lamarck (1744 -1829), nhà tự nhiên học người PhápNêu lên học thuyết tiến hóa trong tác phẩm “Triết học động vật” (1809).Đưa ra quan điểm “tự nhiên thần luận”.Thế giới thay đổi từ đơn giản đến phức tạp (tiến hóa) theo thời gian.3. Học thuyết tiến hóa của LamarckTheo Lamarck:Hóa thạch là dấu tích của các dạng sống xa xưaCó sự tiến hóa trong thế giới sinh vật3. Học thuyết tiến hóa của LamarckCơ chế tiến hóa theo LamarckHữu dụng và vô dụng (use/disuse)Các phần cơ thể được sử dụng vì mục đích sống còn thì trở nên lớn hơn và mạnh hơnCác phần cơ thể không dùng để tồn tại thì trở nên nhỏ hơn và yếu đi Di truyền các tập tính (acquired characteristics)3. Học thuyết tiến hóa của Lamarck3. Học thuyết tiến hóa của LamarckVai trò tạo hình của ngoại cảnh3. Học thuyết tiến hóa của LamarckƯu điểm của học thuyết LamarckNêu lên vai trò quan trọng của hóa thạch trong các nghiên cứu về sự tiến hóa.Sự thích nghi với môi trường là sản phẩm đầu tiên trong quá trình tiến hóaII. HỌC THUYẾT TIẾN HÓA CỦA DARWINÝ nghĩa của học thuyết tiến hóa3Tác phẩm “Nguồn gốc các loài”2Darwin và chuyến thám hiểm11. Darwin và chuyến thám hiểmDarwin (1809 – 1882), người Anh, là bác sĩ, nhà thần học và nhà tự nhiên học. Tham gia thám hiểm trên tàu Beagle (1831-1836)Xây dựng học thuyết tiến hóa dựa trên “chọn lọc tự nhiên” (1859)Ngôi nhà của Darwin ở Down, gần London1. Darwin và chuyến thám hiểmDarwin đã đến Galapagos vào năm 1835 để nghiên cứu và quan sát hệ động vật và thực vật trên đảo. Các kết quả này sau đó được công bố trong tác phẩm nổi tiếng “Nguồn gốc các loài”.Hành trình trên tàu Beagle (1831-1836)Quần đảo Galapagos gồm những đảo núi lửa có tuổi xấp xỉ 15 triệu nămQuần đảo GalapagosNằm ở Thái Bình Dương trên đường xích đạo, cách bờ biển Ecuador 600 dặm về phía tây.Là một tỉnh thuộc nước Cộng hòa Ecuador diện tích khoảng 5000 dặm vuông, bao gồm 13 đảo lớn và hơn 100 đảo nhỏ, dân số khoảng 28.000 người.Được phát hiện đầu tiên vào năm 1535, và năm 1570 có tên trên bản đồ thế giới với biệt danh “đảo của những chú rùa”.2. Tác phẩm “Nguồn gốc các loài”Ngày 24-11-1859, Darwin công bố tác phẩm “Nguồn gốc các loài” gây chấn động dư luận2. Tác phẩm “Nguồn gốc các loài”Có hai điểm chính:Các loài không được tạo ra với hình dạng hiện tại, mà được tiến hóa từ các loài tổ tiên.Đề nghị một cơ chế tiến hóa, đó là “chọn lọc tự nhiên”. 2. Tác phẩm “Nguồn gốc các loài”Quan điểm về biến dị trong tiến hóa Đối tượng nghiên cứu của Darwin là động vật nuôi và cây trồngƯu điểm:Rất đa dạng so với tổ tiên ban đầu.Có nguồn gốc chungCác đặc điểm biến dị phục vụ cho con người Có rất nhiều biến dị trong tự nhiên Đa số được di truyền cho hậu thếTheo DarwinGà rừng Đông Nam Á (Gallus bankiva) là tổ tiên của các giống gà nuôi ngày nayGallus bankivaBồ câu núi Columba livialà tổ tiên của các giống bồ câu nuôi2. Tác phẩm “Nguồn gốc các loài”Về đấu tranh sinh tồnLà sự phụ thuộc của một sinh vật đối với sinh vật khác Không chỉ trong đời sống của một cá thể mà còn trong việc tạo ra nhiều hậu thế2. Tác phẩm “Nguồn gốc các loài”Về đấu tranh sinh tồnGiành lấy nguồn nước để tồn tại (vd: cây mọc ở rìa sa mạc)Tăng cường số lượng con cháu để tồn tại trong điều kiện khó khăn (vd: một số loài cỏ sinh thật nhiều hạt)Đấu tranh để giành lấy nguồn thức ăn có hạn (vd: giữa các loài chó)Một hình thức đấu tranh sinh tồn của thực vật: sinh sản với số lượng lớn2. Tác phẩm “Nguồn gốc các loài”Về chọn lọc tự nhiênLà sự duy trì các sai khác cá thể hay các biến dị có ích và tiêu diệt các dạng có hạiLà sự sống còn của các dạng thích nghi nhấtSự thích nghi và đa dạng của sinh giớiChọn lọc nhân tạo vì lợi ích của con người.Chọn lọc tự nhiên chỉ vì lợi ích của cá thể được duy trì.Chọn lọc tự nhiên đã dẫn đến các dạng hình thích nghi và biệt hóaBeak: mỏ chimFinch: chim sẻTear: chọc thủngPulp: thịtCactus: cây xương rồngWarbler finch: chim sẻ biết hótGrasp: bắt giữTất cả các giống chó hiện nay đều có nguồn gốc từ sói xám do chọn lọc nhân tạo Các loại rau cải ngày nay có nguồn gốc từ mù tạt (mustard) hoang dạiCabbage: cải bắpCauliflower: cải súp lơ (bông cải)Broccoli: cây bông cải xanhKohirabi: su hàoKale: cải xoănBrussel sprouts: cải bruzenMustard: cây mù tạtChọn lọc giới tínhLà sự đấu tranh giữa các cá thể cùng phái tính (thường là con đực) để chinh phục các cá thể thuộc phái tính khác.Có hai hướng:Dùng vũ lực  con đực có sừng, có cựaHấp dẫn con mái  màu lông sặc sỡ, tiếng hót2. Tác phẩm “Nguồn gốc các loài”Bọ dừaNai Bắc ÂuBọ tê giác 5 sừngCừu sừng lớnMôi trường nguyên thủyMôi trường thay đổiMàu da nguyên thủyMàu da tối hơnHai vùng đất được tách raMàu da sáng hơnSự cách ly là yếu tố quan trọng trong quá trình chọn lọc tự nhiênKhi có biến động, các dạng thích nghi nhất không di chuyển đi nơi khácSóc Abert, ở phía bắc hẻm núi GrandSóc Kaibab, ở phía nam hẻm núi Grand2. Tác phẩm “Nguồn gốc các loài”Sự phân ly dấu hiệuLà sự tăng cường theo hướng không đổi các sai biệt khác nhỏ ban đầu thành dấu hiệu của giống - giữa chúng với nhau hay giữa tổ tiên chúng.Vd: Khác nhau giữa các loài bồ câuKhác nhau giữa ngựa đua và ngựa kéo xeSơ đồ chỉ sự phân ly dấu hiệuSự phân ly dấu hiệu trong họ VoiCây tiến hóa của họ Voi được minh họa dựa trên các bằng chứng hóa thạch.3. Ý nghĩa của học thuyếtChứng minh thế giới sinh vật có chung nguồn gốc.Các nhân tố tiến hóa chính là biến dị, di truyền và chọn lọc tự nhiên.Chọn lọc tự nhiên là cơ chế chủ yếu của quá trình tiến hóa.QUẦN THỂ VÀ LOÀIPHẦN IIChọn lọc tự nhiên trong quần thể3Các biến dị trong quần thể2Di truyền học quần thể1Sự tiến hóa thích nghi4I. QUẦN THỂ LÀ ĐƠN VỊ TIẾN HÓAQuần thể là gì?Là một tập hợp các cá thể của một loài sống trên một lãnh thổ nhất định, trong đó diễn ra giao phối tự do, không có chướng ngại rõ rệt, cách ly với các quần thể bên cạnh.Quần thể Voi trên sa mạcCánh đồng Sồi Cánh đồng Bồ công anh Quần thể đóng vai trò quan trọng nhất trong quá trình tiến hóa của sinh giớiQuần thể là đơn vị tiến hóaMức độ tổ chức của sinh giới:Nguyên tử  phân tử  tế bào  mô  cơ quan  cơ thể  quần thể  quần xã  hệ sinh thái  sinh quyểnCác vùng của vỏ trái đất, nước và khí quyển, là nơi cư trú của các sinh vậtSinh quyểnBao gồm một quần xã và môi trường chung quanh nóHệ sinh tháiNhiều quần thể tương tác với nhau trong một vùng riêng biệtQuần xãMột số cá thể của cùng một loài sống trong một vùng riêng biệtQuần thểBao gồm nhiều mô, thực hiện một nhiệm vụ riêng biệtCơ quanMột nhóm các tế bào có cấu trúc và chức năng giống nhauMôĐơn vị nhỏ nhất của một vật sốngTế bàoĐơn vị nhỏ nhất của một hợp chất còn giữ được tính chất của một hợp chấtPhân tửĐơn vị nhỏ nhất của một phân tửNguyên tửMột cá thể phức tạp gồm những hệ thống các cơ quanCơ thểĐặc điểm quần thể đối với sự tiến hóaTồn tại trong một thời gian vô hạnCác cá thể sinh vật có thể tồn tại từ vài phút đến vài ngàn năm.Quần thể, do có nhiều cá thể, số già chết đi số trẻ phát triển, sinh sản thêm, nên khó bị diệt vong, thời gian tồn tại lâu dài đủ để tiến hóa.Có khả năng phát triển tiến hóa độc lậpCác tổ chức dưới quần thể không xảy ra chọn lọc tự nhiên.Trong các thành phần riêng rẽ của quần thể có thể xảy ra chọn lọc tự nhiên. Gene pool1. Di truyền trong quần thểVốn gen (gene pool): tất cả các gen của cá thể trong quần thể ở bất kỳ thời điểm nào.Cá thể chết đi, gen được giữ lại thành vốn gen.Vốn gen được xây dựng lại qua mỗi thế hệ.1. Di truyền trong quần thểTần số kiểu gen: Tỷ lệ kiểu gen trong quần thể VD:Tần số kiểu hình: Tỷ lệ kiểu hình trong quần thể VD:Tần số allele: Tỷ lệ allele trong quần thể VD:Lý tưởng, không có trong thực tế1. Di truyền trong quần thểQuần thể cân bằng: Số lượng cá thể lớnGiao phối tự do và ngẫu nhiênGiao tử (hợp tử) có sức sống như nhauKhông chịu sự tác động bên trong cũng như bên ngoài (không đột biến, không chọn lọc, không di nhập gen)1. Di truyền trong quần thểPhương trình Hardy-WeinbergMột quần thể có N cá thể (có 2N allele) của cây hoa đỏ (RR và Rr) và hoa trắng (rr)Số cá thể RR là n1, Số cá thể Rr là n2, Số cá thể rr là n3Tỷ lệ mỗi loại cá thể trong quần thể lần lượt là:n1/N = x; n2/N = y; n3/N = z  x + y + z = 1(100%)R (p)r(q)R (p)r (q)RRp2RrpqrRpqrrq2RRp2Rr2pqrrq2++= 1.01. Di truyền trong quần thểPhương trình Hardy-WeinbergGọi p là tần số allele R, q là tần số allele r, thì p + q = 1 Kết quả lai:Quần thể bố mẹ:Kiểu hìnhKiểu genTần số kiểu genSố allele trong vốn gen (tổng cộng = 1000)Số cây (tổng cộng = 500)Tần số alleleVốn gen của quần thể bố mẹTần số của RTần số của rTần số alleleTần số kiểu genVốn gen của thế hệ kế tiếpThế hệ kế tiếp:Tổ hợp của giao tử từ thế hệ bố mẹ1. Di truyền trong quần thểQuy luật Hardy-WeinbergTrong một quần thể có số lượng lớn, giao phối tự do và ngẫu nhiên ở vào thế cân bằng, không chọn lọc cũng không đột biến, thì tần số allele và tần số kiểu gen không thay đổi từ đời này sang đời khác2. Các biến dị trong quần thểBiến dị cá thểKhông có 2 cá thể hoàn toàn giống nhau ở loài sinh sản hữu tính.Biến dị trong quần thể được chia làm 2 loại:Biến dị không di truyền: mang tính thích nghi.Biến dị di truyền: đóng vai trò chủ yếu trong nghiên cứu tiến hóa.(a) Bướm mùa xuân:cánh có màu nâu và cam(b) Bướm vào cuối hè: cánh có màu trắng và đenCùng kiểu gen, khác mùa thì khác kiểu hìnhBiến dị không di truyền2. Các biến dị trong quần thểHiện tượng đa hìnhLà sự có mặt của những kiểu hình khác nhau rõ ràng bên trong quần thể.Có ở tất cả mọi lớp động vậtXảy ra do tác dụng của ít nhất 2 cơ chế:Sự đa hình dị hợp tử (biến dị di truyền)Sự đa hình thích nghi (biến dị không di truyền)Một số hiện tượng đa hình ở động vật2. Các biến dị trong quần thểĐột biến genLà sự thay đổi trình tự nucleotide trong phân tử DNA.Ảnh hưởng đến mọi dấu hiệu (sức sống, khả năng sinh sản, hình thái, tập tính), theo mọi hướng, làm tăng/giảm mức độ biểu hiện tính trạng.Làm gia tăng biến dị bên trong quần thể.Là nhân tố tiến hoá.Một số hiện tượng đột biến2. Các biến dị trong quần thểTái tổ hợplà nguồn biến dị quan trọng nhấtKhông làm thay đổi tần số genTạo ra vô số kiểu gen mới là một trong những ưu thế của sinh sản hữu tínhTạo ra các kiểu gen khác nhau dẫn đến đa dạng di truyền Tăng khả năng tiến hoá của quần thểThích nghi cao với các biến động môi trường3. Chọn lọc tự nhiên trong quần thểChọn lọc tự nhiên gây thay đổi trong quần thể theo hướng thích nghi.3. Chọn lọc tự nhiên trong quần thểSinh sản phân hóaLà quá trình xác định xác suất đạt đến tuổi sinh sản của một số cá thể nhất định trong quần thểMột số cá thể có những tính trạng thích nghi với môi trường hơn sẽ tồn tại và chiếm ưu thế trong quần thể.Giải thích về sự tiến hóa của Hưu cao cổ 3. Chọn lọc tự nhiên trong quần thểCác kiểu chọn lọcChọn lọc có định hướng: các kiểu gen thích nghi hơn chiếm ưu thế.Chọn lọc ổn định: duy trì các cá thể có các kiểu gen trung gianChọn lọc gián đoạn: loại ra các cá thể có kiểu gen trung gianBa kiểu chọn lọc trong tự nhiên(a) Chọn lọc có định hướng(b) Chọn lọc gián đoạn(c) Chọn lọc ổn địnhKiểu hình (màu lông)Quần thể ban đầuQuần thể ban đầuQuần thể được tiến hoáTần số cá thểCó thể giữ được những hạt rất nhỏ Có thể mở được vỏ của những hạt lớnChọn lọc gián đoạn ở quần thể chim sẻ4. Sự tiến hóa thích nghiQua quá trình tiến hóa, quần thể sinh vật sẽ thích nghi với sự sống trong hệ sinh thái bao gồm:Ngoại cảnh vô sinh: gió, ánh sáng, độ ẩm..Ngoại cảnh hữu sinh: tất cả động vật, thực vật sống chung quanhLà kết quả của tương tác đa genMàu đen giúp tránh được kẻ thùCá thể màu đen có sức sống cao hơn trong môi trường ô nhiễmDạng màu trắng khó thấy trên thân cây chưa bị ô nhiễm.Dạng màu tối khó phát hiện trên cây bị ô nhiễm.Hiện tượng màu đen kỹ nghệ% dạng đen1800 1900 2000Một số kiểu ngụy trang trong thiên nhiênMột số kiểu biến dị thích nghi khácMỏ dài của những chú chim thích nghi cho việc hút mật hoa4. Sự tiến hóa thích nghiSự thích nghi do chọn lọc cân bằngKiểu hình được sinh ra do sức ép chọn lọc theo nhiều hướng, tạo nên một sự cân bằng tốt nhất giữa các quần thể.Vd:Trong mối quan hệ giữa kẻ đi săn (prediator) và con mồi (prey) có một sự thích nghi về kiểu hình của cả hai vì mục đích tồn tại.Cầy meerkatQuá trình hình thành loài3Các quan niệm về loài1Đặc điểm sinh học của loài2II. LOÀI VÀ SỰ HÌNH THÀNH LOÀI1. Các quan niệm về loàiLoài (species): Theo quan niệm trước đây, loài là một tập hợp các sinh vật giống nhau về hình thái, sinh lý, có khả năng sinh sản tạo ra hậu thế giống chúng.Ngày nay, sự khác nhau về chức năng cơ thể, sinh hoá, tập tính và kiểu gen cũng được dùng để phân biệt các loài với nhauLoài được phân biệt dựa trên các đặc trưng về hình thái1. Các quan niệm về loàiQuan niệm sinh học về loài:Một quần xã tái sinhNhững cá thể của một loài động vật quan hệ lẫn nhau như một cặp có khả năng giao phối với nhau và đi tìm nhau vì mục đích sinh sản.1. Các quan niệm về loàiQuan niệm sinh học về loài:Một đơn vị sinh tháiCác cá thể của cùng một loài tác động qua lại với nhau, cùng sống chung trong một môi trường.1. Các quan niệm về loàiQuan niệm sinh học về loài:Một đơn vị di truyềnLoài bao gồm một quần thể tự nhiên có vốn gen rộng lớn, lai được với nhau. Chim chiền chiện (meadowlark) miền đông và miền tây Bắc Mỹ có hình dạng giống nhau nhưng khác nhau về tiếng hót, giúp ngăn ngừa giao phối với nhau. Vì vậy chúng là hai loài khác nhau. Cacti (Americas)Euphorbia (Africa)Nếu có sự khác nhau về số acid amin > 5% thì hai cá thể sẽ thuộc về hai loài khác nhauTất cả mọi người trên trái đất này đều cùng chung một loài – Homo sapiens2. Đặc điểm sinh học của loàiCó 3 nhóm đặc điểm:Sự thích nghi với những điều kiện vật lý của môi trườngSự cạnh tranh với các sinh vật để tồn tạiSự cách ly sinh sản giữa các loài2. Đặc điểm sinh học của loàiSự thích nghiVd: Lông của nhiều loài chim và động vật có vú ở Bắc cựcMàu lông của các động vật ở sa mạcKiểu thích nghi của thực vật trong quá trình quang hợp ở các môi trường sống khác nhau2. Đặc điểm sinh học của loàiSự cạnh tranh Nguyên lý Gause (nguyên lý loại trừ cạnh tranh):Hai loài không thể cùng tồn tại lâu dài trong cùng một chỗ nếu chúng có những nhu cầu sinh thái như nhauSự cạnh tranh là một trong những yếu tố của sự hình thành loài Sự cạnh tranh trong quần thể Paramecium2. Đặc điểm sinh học của loàiCơ chế cách ly sinh sản Là những cơ chế ngăn cản sự lai giống (sự giao phối tự do) giữa loài này với loài khác.Các cơ chế cách ly:Cơ chế tiền giao phối: ngăn ngừa sự giao phối giữa các loàiCơ chế hậu giao phối: làm giảm kết quả giao phối giữa các loàiCác loài chim seo cờ Úc (bowerbird) khác nhau làm tổ và trang trí tổ với màu sắc khác nhau để thu hút những con chim cái. Chim Satin (trái) tạo tổ có một rãnh ở giữa với các que khô thẳng đứng và trang trí với màu xanh, trong khi chim MacGregor (bên phải) làm tổ có dáng tháp cao với các que khô và trang trí với các mẩu than. 2. Đặc điểm sinh học của loàiCách ly tiền giao phốiCách ly theo mùa và sinh sản (các đôi có khả năng giao phối nhưng không gặp được nhau)Cách ly tập tính (gặp nhau nhưng không kết đôi)Cách ly cơ học (giao phối thực hiện nhưng không truyền tinh trùng)Hàng rào tiền giao phối: Cách ly tập tính2. Đặc điểm sinh học của loàiCách ly hậu giao phốiChết giao tử (truyền tinh trùng nhưng không thụ tinh)Chết hợp tử (trứng thụ tinh nhưng hợp tử chết)Con lai F1 giảm sức sống Con lai F1 bất thụ Hàng rào hậu giao phối: sự bất thụ của con laiLaXLừaNgựaTigerLionTigonLiger3. Quá trình hình thành loàiSự tiến hóa chủng loại Tập hợp những biến đổi từ từ theo thời gian trong một dòng tiến hóa ( anagenesis).Sự chuyên hóa Sự phân chia một dòng tiến hóa thành hai hay nhiều hướng, tạo nên sự đa dạng trong sinh giới ( cladogenesis).AnagenesisCladogenesis3. Quá trình hình thành loàiGiai đoạn 1: Tách các nhóm quần thể. Cắt đứt sự trao đổi gen giữa hai quần thể của cùng một loài.Giai đoạn 2: Hình thành cơ chế cách ly sinh sản. Khi sự trao đổi gen bị gián đoạn lâu dài, sự chuyên hóa bắt đầu xuất hiện.3. Quá trình hình thành loàiCác kiểu hình thành loài (HTL):Hình thành loài khác vùng cư trú (allopatric speciation)Hình thành loài cùng vùng cư trú (sympatric speciation)Hình thành loài do đa bội thể và laiHình thành loài do đột biến3. Quá trình hình thành loàiHTL khác vùng cư trúCách ly địa lý giữ vai trò chủ yếu.Xảy ra theo hai cách:Sự phân chia nhỏ của loài ban đầu khi phát triển rộng.Do quá trình di cư.Quần thể chim sẻ ở các đảo GalapagosSự phân tán và chiếm lãnh thổTừ một tổ tiên ban đầu, sau đó di cư sang các đảo lân cận và tiến hóa thành những loài khác nhauChướng ngại về địa lý3. Quá trình hình thành loàiHTL cùng vùng cư trúCó phạm vi cư trú rộng lớn.Có thể do sự đột biến về di truyền hay sự thay đổi tập tính dẫn đến hình thành các loài khác nhau, thích nghi với từng kiểu môi trường sống.Mặc dù các loài cá trên có cùng kiểu di truyền nhưng chúng có các tín hiệu điện khác nhau và chỉ giao phối với các loài có cùng chung tín hiệu điện. Vì vậy chúng là những loài cá khác nhau sống cùng một lãnh thổ.3. Quá trình hình thành loàiHTL do đa bội thể và laiLà một dạng khác của sự hình thành loài cùng vùng cư trú. Quá trình kéo dài theo thời gian.Dạng đa bội thể có bộ gen lớn hơn nhiều so với dạng ban đầu, dễ cách ly và tạo thành loài mới.3. Quá trình hình thành loàiHTL do đột biến Thay đổi cấu trúc DNABổ sung vào tính đa dạng di truyền của quần thểCó thể thích nghi hoặc không tùy vào điều kiện môi trường