Giáo trình Sinh lý người và động vật

§¹i häc huÕ Trung t©m ®µo t¹o tõ xa trÇn duy nga (Chñ biªn) NguyÔn §øc quang - nguyÔn h¶i yÕn - Phan thÞ sang Gi¸o tr×nh sinh lý ng−êi vµ ®éng vËt S¸ch dïng cho hÖ ®µo t¹o tõ xa (T¸i b¶n lÇn thø nhÊt) HuÕ - 2008 1 Môclôc Ch−¬ng I: Më ®Çu.................................................................................................................. 7 I - §èi t−îng vµ ph−¬ng ph¸p nghiªn cøu sinh lý häc .......................... 7 II - S¬ l−îc lÞch sö ph¸t triÓn cña sinh lý häc ....................................... 10 H−íng dÉn häc tËp ch−¬ng I............................................................................... 12 Ch−¬ng II: Sinh lý m¸u.................................................................................................... 13 I - Sinh lý häc cña hång cÇu ................................................................................ 13 II - Sinh lý häc cña b¹ch cÇu ............................................................................... 15 III - Sinh lý häc cña tiÓu cÇu ............................................................................... 19 IV - Sinh lý häc cña huyÕt t−¬ng ..................................................................... 19 V - Nhãm m¸u .................................................................................................................. 21 VI - §«ng m¸u.................................................................................................................. 23 h−íng dÉn häc tËp ch−¬ng II ............................................................................. 25 Ch−¬ng III: TuÇn hoµn..................................................................................................... 26 I - Tim vµ ho¹t ®éng cña tim................................................................................ 26 II - Sinh lý cña hÖ m¹ch ........................................................................................... 33 III - B¹ch huyÕt vµ tuÇn hoµn b¹ch huyÕt ................................................. 39 h−íng dÉn häc tËp ch−¬ng III ........................................................................... 40 Ch−¬ng IV: H« hÊp.............................................................................................................. 41 I - §¹i c−¬ng.................................................................................................................... 41 II - Sù trao ®æi khÝ ë phæi vµ m«......................................................................... 44 III - Sù ®iÒu hoµ h« hÊp ............................................................................................. 46 h−íng dÉn häc tËp ch−¬ng IV............................................................................ 49 Ch−¬ng V: Sinh lý tiªu ho¸.......................................................................................... 50 2 I - C¸c ho¹t ®éng chøc n¨ng c¬ b¶n cña bé m¸y tiªu ho¸...................... 50 II - Ho¹t ®éng tiªu ho¸ cña miÖng ................................................................... 51 III - Ho¹t ®éng tiªu ho¸ cña d¹ dµy ................................................................ 52 IV - ho¹t ®éng tiªu ho¸ ë ruét non ................................................................ 55 H−íng dÉn häc tËp ch−¬ng V ............................................................................. 62 Ch−¬ng VI: Trao ®æi chÊt vµ n¨ng l−îng ......................................................... 63 A. Trao ®æi chÊt .......................................................................................................... 63 I - Trao ®æi protein.................................................................................................... 63 II - Trao ®æi lipit.......................................................................................................... 64 III - Trao ®æi gluxit ................................................................................................... 65 IV - Trao ®æi muèi, n−íc .......................................................................................... 65 V - C¸c lo¹i sinh tè .................................................................................................... 66 B. Trao ®æi n¨ng l−îng........................................................................................... 67 I - TÝnh trùc tiÕp .......................................................................................................... 67 II - TÝnh gi¸n tiÕp.......................................................................................................... 68 III - Trao ®æi chung vµ trao ®æi c¬ së........................................................... 69 C. Sù ®iÒu nhiÖt ............................................................................................................. 70 h−íng dÉn häc tËp ch−¬ng VI............................................................................ 71 Ch−¬ng VII: Bµi tiÕt .......................................................................................................... 72 I - ý nghÜa sinh häc..................................................................................................... 72 II - CÊu t¹o vµ chøc n¨ng cña thËn................................................................. 72 III - C¬ chÕ sinh n−íc tiÓu ...................................................................................... 74 IV - Sù ®iÒu tiÕt ho¹t ®éng cña thËn.............................................................. 75 V - Mét sè d¹ng bµi tiÕt kh¸c ............................................................................. 75 h−íng dÉn häc tËp Ch−¬ng VII .......................................................................... 76 Ch−¬ng VIII: Néi tiÕt ........................................................................................................ 77 I. §¹i c−¬ng vÒ c¸c tuyÕn néi tiÕt................................................................... 77 3 II - TuyÕn th−îng thËn ............................................................................................ 78 III - C¸c tuyÕn sinh dôc............................................................................................ 79 IV - TuyÕn tôy................................................................................................................. 80 V - TuyÕn gi¸p................................................................................................................. 81 VI - TuyÕn cËn gi¸p...................................................................................................... 82 VII - TuyÕn tïng ............................................................................................................ 82 VIII - TuyÕn yªn.............................................................................................................. 83 h−íng dÉn häc tËp Ch−¬ng VIII......................................................................... 86 Ch−¬ng IX: Sinh lý sinh s¶n ......................................................................................... 87 I - TÇm quan träng cña sinh s¶n........................................................................ 87 II - Sinh s¶n v« tÝnh..................................................................................................... 87 III - Sinh s¶n h÷u tÝnh ................................................................................................ 88 IV - TuyÕn sinh dôc ®ùc ............................................................................................ 88 V - TuyÕn sinh dôc c¸i ............................................................................................... 89 VI - Sù thô tinh vµ ph¸t triÓn ph«i thai ....................................................... 91 VII - Mét sè tr−êng hîp sinh s¶n ®Æc biÖt................................................... 92 h−íng dÉn häc tËp ch−¬ng IX............................................................................ 93 Ch−¬ng X: Sinh lý c¬ - thÇn kinh ............................................................................. 94 I - Sinh lý chung cña c¸c m« h−ng phÊn ...................................................... 94 II - Sinh lý c¬ .................................................................................................................. 99 III - Sinh lý d©y thÇn kinh.................................................................................... 103 IV - Sù dÉn truyÒn h−ng phÊn qua c¸c xin¸p ........................................... 105 h−íng dÉn häc tËp Ch−¬ng X ........................................................................... 106 Ch−¬ng XI: Sinh lý chung cña hÖ thÇn kinh trung −¬ng ...................... 107 I - Ho¹t ®éng ph¶n x¹ cña hÖ thÇn kinh..................................................... 107 II - C¸c ®Æc ®iÓm h−ng phÊn trong trung −¬ng thÇn kinh....................... 107 4 III - Qu¸ tr×nh h−ng phÊn vµ øc chÕ trong hÖ thÇn kinh trung −¬ng .................................................................................................................................. 109 IV - Sinh lý tuû sèng ................................................................................................ 111 V - Sinh lý hµnh tuû ................................................................................................. 114 VI - N∙o gi÷a.................................................................................................................. 115 VII − §åi thÞ - n∙o trung gian (Thalamus) ................................................. 115 VIII - Sinh lý tiÓu n∙o .............................................................................................. 116 IX - Sinh lý hÖ thÇn kinh thùc vËt................................................................. 117 X - Chøc n¨ng cña vïng d−íi ®åi thÞ (Hypothalamus) ...................... 118 XI - Sinh lý cÊu tróc l−íi..................................................................................... 119 XII - Sinh lý ®¹i n∙o .................................................................................................. 120 h−íng dÉn häc tËp ch−¬ng XI.......................................................................... 121 Ch−¬ng XII: Sinh lý tiÕp thu kÝch thÝch ........................................................... 122 I - Më ®Çu......................................................................................................................... 122 II - Sù thu nhËn ©m thanh..................................................................................... 124 III - Sù thu nhËn ¸nh s¸ng .................................................................................... 125 h−íng dÉn häc tËp Ch−¬ng XII ........................................................................ 127 Ch−¬ng XIII: Ho¹t ®éng thÇn kinh cÊp cao .................................................... 128 I - C¸c ho¹t ®éng thÇn kinh vµ c¸c lo¹i ph¶n x¹............................... 128 II - Ph©n lo¹i c¸c ph¶n x¹ cã ®iÒu kiÖn ....................................................... 129 III - Nh÷ng ®iÒu kiÖn cña ph¶n x¹ cã ®iÒu kiÖn....................................... 130 IV - C¬ chÕ thµnh lËp ph¶n x¹ cã ®iÒu kiÖn.............................................. 130 V - C¸c qu¸ tr×nh øc chÕ ë vá n∙o.................................................................. 131 VI - Ngñ, n»m m¬ vµ hiÖn t−îng th«i miªn................................................. 134 VII - C¸c kiÓu thÇn kinh......................................................................................... 134 VIII - HÖ tÝn hiÖu thø hai........................................................................................ 135 IX - T− duy ....................................................................................................................... 135 5 h−íng dÉn häc tËp ch−¬ng XIII....................................................................... 136 Tµi liÖu tham kh¶o....................................................................................................... 1377 6 Ch−¬ng I Më ®Çu I - §èi t−îng vµ ph−¬ng ph¸p nghiªn cøu sinh lý häc 1. §èi t−îng Sinh lý häc lµ khoa häc vÒ sù vËn ®éng cña c¸c qu¸ tr×nh sèng. §èi t−îng nghiªn cøu cña nã lµ c¸c chøc n¨ng, nghÜa lµ c¸c qu¸ tr×nh ho¹t ®éng sèng cña c¬ thÓ, cña c¸c c¬ quan, c¸c m«, c¸c tÕ bµo vµ c¸c cÊu tróc tÕ bµo. §Ó hiÓu biÕt mét c¸ch toµn diÖn vµ s©u s¾c c¸c chøc n¨ng, Sinh lý häc h−íng ®Õn t×m hiÓu c¸c tÝnh chÊt, c¸c biÓu hiÖn, c¸c liªn hÖ qua l¹i vµ sù biÕn ®æi cña chóng trong c¸c ®iÒu kiÖn kh¸c nhau cña m«i tr−êng ngoµi, còng nh− c¸c tr¹ng th¸i kh¸c nhau bªn trong cña c¬ thÓ. Sinh lý häc nghiªn cøu sù ph¸t triÓn loµi vµ ph¸t triÓn c¸ thÓ cña c¸c chøc n¨ng, sù biÕn ®æi vµ thÝch nghi cña chóng ®èi víi c¸c ®iÒu kiÖn thay ®æi th−êng xuyªn cña m«i tr−êng. NhiÖm vô cuèi cïng cña Sinh lý häc lµ n¾m v÷ng c¸c chøc n¨ng mét c¸ch s©u s¾c ®Ó cã kh¶ n¨ng t¸c ®éng lªn chóng mét c¸ch tÝch cùc, lµm cho chóng ph¸t triÓn theo c¸c h−íng mong muèn. 2. C¸c h−íng nghiªn cøu cña Sinh lý häc hiÖn nay Sinh lý häc ®−îc ph©n ra thµnh c¸c h−íng riªng rÏ, ®éc lËp víi nhau ë møc ®é cao, nh−ng còng liªn hÖ víi nhau mét c¸ch chÆt chÏ. §ã lµ Sinh lý chung – nghiªn cøu b¶n chÊt cña c¸c qu¸ tr×nh sèng chñ yÕu vµ c¸c quy luËt chung vÒ sù ph¶n øng cña c¬ thÓ, còng nh− cña c¸c cÊu tróc cña nã ®èi víi c¸c t¸c ®éng cña m«i tr−êng. Nhê ®ã cã thÓ hiÓu biÕt ®−îc b¶n chÊt cña c¸c hiÖn t−îng kh¸c nhau, ph©n ®−îc thø sèng vµ thø kh«ng sèng. Mét trong nh÷ng ph©n ngµnh cña Sinh lý chung lµ Sinh lý tÕ bµo. H−íng thø hai lµ Sinh lý so s¸nh – nghiªn cøu nh÷ng ®Æc ®iÓm riªng biÖt cña c¸c chøc n¨ng ë c¸c c¸ thÓ thuéc loµi kh¸c nhau vµ c¸c c¸ thÓ cña mét loµi nh−ng ë trong c¸c giai ®o¹n ph¸t triÓn c¸ thÓ kh¸c nhau. NhiÖm vô cuèi cïng cña Sinh lý so s¸nh tøc lµ ngµnh mµ hiÖn nay ®ang chuyÓn biÕn thµnh Sinh lý tiÕn ho¸, lµ nghiªn cøu mµ c¸c quy luËt ph¸t triÓn vµ loµi ph¸t triÓn c¸ thÓ cña c¸c chøc n¨ng. Cïng víi Sinh lý chung vµ Sinh lý tiÕn ho¸ lµ nh÷ng h−íng cã tÝnh kh¸i qu¸t toµn bé c¸c tµi liÖu sinh lý, cßn cã c¸c h−íng nghiªn cøu sinh lý riªng hay cßn gäi lµ Sinh lý chuyªn biÖt. Thuéc vµo sè nµy cã sinh lý cña c¸c líp lµ c¸c nhãm ®éng vËt riªng biÖt (vÝ dô : Sinh lý gia sóc, Sinh lý chim, Sinh lý c«n trïng…), hoÆc sinh lý cña c¸c loµi riªng biÖt (vÝ dô : Sinh lý cõu, Sinh lý bß…), sinh lý cña c¸c c¬ quan riªng biÖt (Sinh lý gan, Sinh lý thËn, Sinh lý tim…), cña c¸c m« (Sinh lý thÇn kinh, Sinh lý c¬…), cña c¸c chøc n¨ng (Sinh lý tiªu ho¸, Sinh lý tuÇn hoµn…). 7 So víi c¸c ngµnh Sinh lý chuyªn biÖt kh¸c th× Sinh lý ®éng vËt vµ ng−êi lµ ngµnh ®−îc nghiªn cøu nhiÒu h¬n c¶. C¸c bé m«n cña Sinh lý cã nghÜa thùc tiÔn quan träng lµ Sinh lý lao ®éng. Sinh lý thÓ thao, Sinh lý dinh d−ìng vµ Sinh lý løa tuæi. Trong nh÷ng n¨m gÇn ®©y cßn ph¸t triÓn thªm mét sè bé m«n míi lµ Sinh lý häc vò trô, nghiªn cøu c¸c ho¹t ®éng sèng cña c¬ thÓ trong c¸c ®iÒu kiÖn vò trô. Mét trong nh÷ng ngµnh sinh lý häc ®Æc biÖt cã nh÷ng nhiÖm vô chuyªn biÖt lµ Sinh lý häc bÖnh lý – t×m hiÓu c¸c quy luËt chung vÒ sù xuÊt hiÖn, ph¸t triÓn vµ diÔn biÕn cña c¸c qu¸ tr×nh bÖnh lý ë c¸c c¬ thÓ bÞ bÖnh. 3. Sinh lý häc liªn hÖ chÆt chÏ víi c¸c bé m«n khoa häc kh¸c Trong qu¸ tr×nh ph¸t triÓn cña m×nh, Sinh lý häc ®· dùa vµo c¸c quy luËt lý häc, ho¸ häc vµ sö dông c¸c ph−¬ng ph¸p nghiªn cøu cña chóng. Bëi v× trong mçi qu¸ tr×nh sèng ®Òu x¶y ra nh÷ng biÕn ®æi vËt chÊt vµ n¨ng l−îng, nghÜa lµ c¸c qu¸ tr×nh lý häc vµ ho¸ häc, cho nªn trong Sinh lý häc ph¸t triÓn hai h−íng nghiªn cøu cã ý nghÜa quan träng : h−íng lý häc vµ h−íng ho¸ häc. DÇn dÇn hai h−íng nµy ®· tÝch luü ®−îc nhiÒu tµi liÖu, ®· biÕt ®−îc c¸c quy luËt vÒ sù diÔn biÕn cña c¸c qu¸ tr×nh lý häc vµ ho¸ trong c¬ thÓ, ®· x©y dùng ®−îc c¸c ph−¬ng ph¸p riªng vµ c¸c biÖn ph¸p kü thuËt ®Ó nghiªn cøu c¸c qu¸ tr×nh ®ã. Trªn c¬ së ®ã, dÇn dÇn ®· h×nh thµnh c¸c ngµnh khoa häc ®éc lËp : Sinh lý häc vµ Ho¸ sinh häc. Mét trong nh÷ng nh¸nh quan träng cña ngµnh Lý sinh lµ §iÖn sinh lý, nghiªn cøu c¸c hiÖn t−îng ®iÖn trong c¬ thÓ sèng, ®ã lµ c¸c hiÖn t−îng lu«n lu«n kÌm theo c¸c qu¸ tr×nh h−ng phÊn cña c¸c m« thÇn kinh, m« c¬ vµ m« tuyÕn. Lý sinh vµ Ho¸ sinh nghiªn cøu c¸c biÓu hiÖn riªng rÏ – lý hoÆc ho¸ cña ho¹t ®éng sèng ; chóng më ra nh÷ng kh¶ n¨ng to lín ®Ó t×m hiÓu, ph©n tÝch c¸c hiÖn t−îng sèng. Tuy nhiªn, kh«ng mét lÜnh vùc nµo trong chóng t¸ch biÖt ra mµ cã thÓ ®−a ®Õn hiÓu biÕt hoµn toµn ®−îc c¸c chøc n¨ng, ®iÒu mµ chØ cã thÓ ®¹t ®−îc b»ng viÖc nghiªn cøu sinh lý cña chóng dùa trªn c¬ së tæng hîp c¸c tµi liÖu lý, ho¸ vµ sinh häc. Sinh lý häc liªn hÖ chÆt chÏ víi khoa häc vÒ h×nh th¸i nh− Gi¶i phÉu häc. Tæ chøc häc vµ TÕ bµo häc. H×nh d¹ng, cÊu tróc cña c¬ thÓ, cña c¸c phÇn t¹o thµnh c¬ thÓ vµ c¸c chøc n¨ng cña chóng lµ nguyªn nh©n g©y ra lÉn nhau, vµ kh«ng thÓ nghiªn cøu c¸c chøc n¨ng cña c¬ thÓ vµ c¸c hîp phÇn cña nã mét c¸ch s©u s¾c mµ kh«ng biÕt g× vÒ cÊu t¹o ®¹i thÓ, vi thÓ vµ d−íi hiÓn vi ; nh÷ng biÕn ®æi cña chóng khi chóng thùc hiÖn chøc n¨ng ®−îc nghiªn cøu. §ång thêi, Sinh lý häc cßn dùa vµo Sinh häc ®¹i c−¬ng, Häc thuyÕt tiÕn ho¸ vµ Ph«i sinh häc, v× ®Ó nghiªn cøu ho¹t ®éng sèng cña mét c¬ thÓ bÊt kú, cÇn ph¶i biÕt ®−îc lÞch sö ph¸t triÓn cña nã – c¶ vÒ mÆt chñng lo¹i còng nh− vÒ mÆt c¸ thÓ. §ång thêi viÖc nghiªn cøu sù tiÕn ho¸ cña c¸c chøc n¨ng còng gióp cho viÖc t×m hiÓu mét sè vÊn ®Ò cña b¶n th©n häc thuyÕt tiÕn ho¸. Trong nh÷ng n¨m gÇn ®©y, m«n §iÒu khiÓn häc – khoa häc nghiªn cøu c¸c nguyªn t¾c chung cña sù ®iÒu khiÓn vµ th«ng tin trong c¸c m¸y vµ trong c¸c c¬ thÓ sèng còng cã ý nghÜa to lín ®èi víi Sinh lý häc. Quan ®iÓm cña ®iÒu khiÓn häc ®èi víi viÖc nghiªn cøu c¸c vÊn ®Ò sinh lý ®−îc ®Æc tr−ng b»ng sù bao qu¸t réng c¸c hiÖn t−îng x¶y ra trong c¸c hÖ thèng phøc t¹p (c¸c c¬ thÓ sèng) vµ gióp chóng ta hiÓu ®−îc nh÷ng nguyªn t¾c chung cña sù ®iÒu tiÕt c¸c chøc n¨ng vµ c¸c t¸c dông t−¬ng hç tån t¹i gi÷a chóng. Sinh lý häc cßn liªn hÖ mËt thiÕt víi Y häc. Nh÷ng thµnh tùu cña Sinh lý häc ®−îc Y häc sö dông. MÆt kh¸c, Y häc lu«n lu«n ®Æt ra nh÷ng nhiÖm vô míi ®ßi hái Sinh lý häc ph¶i gi¶i ®¸p. 8 Sinh lý häc liªn quan c¶ víi T©m lý häc vµ Gi¸o dôc häc. Sinh lý häc vµ ®Æc biÖt lµ häc thuyÕt vÒ ho¹t ®éng thÇn kinh cÊp cao ®· lµ c¬ së khoa häc tù nhiªn cña T©m lý häc hiÖn ®¹i vµ Gi¸o dôc häc. ý nghÜa thùc tiÔn cña Sinh lý häc ®èi víi Gi¸o dôc häc liªn quan víi viÖc cã hiÓu biÕt ®−îc nh÷ng ®Æc ®iÓm løa tuæi cña c¸c qu¸ tr×nh sinh lý x¶y ra trong c¬ thÓ trÎ em th× nhµ gi¸o míi cã thÓ tæ chøc viÖc häc tËp, lao ®éng vµ sinh ho¹t cña trÎ em mét c¸ch ®óng ®¾n, ®Ó tiÕn hµnh nh÷ng biÖn ph¸p gi¸o dôc hîp lý. 4. C¸c ph−¬ng ph¸p nghiªn cøu sinh lý häc Sinh lý häc lµ mét khoa häc thùc nghiÖm. Khi quan s¸t vµ nghiªn cøu c¸c hiÖn t−îng sèng, nhµ sinh lý h−íng ®Õn tr−íc hÕt lµ thu thËp c¸c ®Æc ®iÓm vÒ chÊt l−îng, nghÜa lµ m« t¶ chóng mét c¸ch chÝnh x¸c vµ biÓu diÔn chóng b»ng sè l−îng, b»ng ®¬n vÞ ®o l−êng vµ sau ®ã lµ lËp hå s¬ kh¶o s¸t (ë d¹ng biªn b¶n kh¶o s¸t, phim ¶nh, ¶nh chôp hoÆc ë d¹ng nh÷ng b¶n ghi c¸c biÕn ®æi cña qu¸ tr×nh nghiªn cøu theo thêi gian trªn b¨ng phim, b¨ng giÊy chuyÓn ®éng, b¨ng tõ…). Tuy nhiªn c¸c ph−¬ng ph¸p kh¶o s¸t, dï lµ tinh vi nhÊt còng chØ cho biÕt c¸i g× x¶y ra, cßn v× sao c¸c qu¸ tr×nh ®ã x¶y ra vµ x¶y ra nh− thÕ nµo, nãi c¸ch kh¸c lµ b¶n chÊt cña c¸c qu¸ tr×nh ®ã lµ g× th× vÉn ch−a biÕt ®−îc. §Ó hiÓu ®−îc b¶n chÊt c¸c qu¸ tr×nh nghiªn cøu, cÇn thiÕt ph¶i cã c¸c thÝ nghiÖm, trong ®ã c¸c qu¸ tr×nh kh¶o s¸t ®−îc tiÕn hµnh trong ®iÒu kiÖn biÕn ®æi do b¶n th©n ng−êi tiÕn hµnh thÝ nghiÖm t¹o ra vµ ®iÒu chØnh. B»ng c¸ch gi÷ æn ®Þnh tÊt c¶ c¸c ®iÒu kiÖn, chØ mét vµi ®iÒu kiÖn ®−îc kh¶o s¸t lµ thay ®æi, nhµ sinh lý cã thÓ ph¸t hiÖn vµ kh¼ng ®Þnh ®−îc nguyªn nh©n cña mét qu¸ tr×nh nµo ®ã. C¸c h×nh thøc thÝ nghiÖm sinh lý mu«n mµu mu«n vÎ vµ ®−îc quyÕt ®Þnh bëi nhiÖm vô nghiªn cøu. VÝ dô, muèn t×m hiÓu ®−îc chøc n¨ng vµ ý nghÜa cña mét c¬ quan nµo ®ã trong c¬ thÓ, ng−êi ta cã thÓ t¸ch mét phÇn hoÆc c¬ quan ®ã ra khái c¬ thÓ (ph−¬ng ph¸p c¾t bá - exstirpatio), hoÆc cÊy c¬ quan ®ã lªn vÞ trÝ kh¸c trong c¬ thÓ (ph−¬ng ph¸p ghÐp, di thùc – transplantatio) vµ quan s¸t c¸c hiÖu qu¶. §Ó t×m hiÓu vai trß cña hÖ thÇn kinh, ng−êi ta cã thÓ dïng ph−¬ng ph¸p c¾t thÇn kinh ph©n bè ®Õn c¬ quan nµo ®ã (denervatio). §Ó ph¸ huû mèi liªn hÖ cña c¬ quan víi hÖ m¹ch, ng−êi ta cã thÓ buéc chÆt c¸c m¹ch m¸u (ph−¬ng ph¸p ®Æt nót buéc - anastomosis). §Ó nghiªn cøu ho¹t ®éng cña c¸c c¬ quan n»m s©u trong c¬ thÓ, ng−êi ta cã thÓ ®Æt èng tho¸t (fistula). §Ó g©y h−ng phÊn mét c¸ch nh©n t¹o lªn ho¹t ®éng cña c¸c c¬ quan, ng−êi ta dïng ph−¬ng ph¸p kÝch thÝch (irritatio) b»ng c¸c t¸c dông ®iÖn, c¬, ho¸, hoÆc c¸c t¸c dông kh¸c… PhÇn lín c¸c ph−¬ng ph¸p nghiªn cøu c¸c chøc n¨ng cña c¸c c¬ quan kÓ trªn ®ßi hái ph¶i mæ xÎ c¬ thÓ. C¸c thÝ nghiÖm ®−îc tiÕn hµnh trong ®iÒu kiÖn ®èi t−îng ®ang bÞ mæ xÎ gäi lµ thÝ nghiÖm cÊp diÔn, trong ®iÒu kiÖn ®èi t−îng ®· b×nh phôc sau khi mæ xÎ th× gäi lµ thÝ nghiÖm tr−êng diÔn. TÊt c¶ c¸c ph−¬ng ph¸p kÓ trªn ®· gióp cho c¸c nhµ sinh lý ®i xuyªn s©u vµo b¶n chÊt cña c¸c qu¸ tr×nh x¶y ra trong c¬ thÓ. H−íng ®i nghiªn cøu sinh lý c¸c c¬ quan, c¸c m« vµ c¸c tÕ bµo riªng rÏ ®−îc gäi lµ h−íng nghiªn cøu sinh lý ph©n tÝch, ®· thu ®−îc nhiÒu thµnh tùu to lín. Tuy nhiªn, ®Ó hiÓu ®−îc thùc chÊt c¸c qu¸ tr×nh diÔn ra trong c¬ thÓ cÇn ph¶i ®Æt nã trong c¬ thÓ víi 9 tÊt c¶ c¸c mèi liªn hÖ t−¬ng hç cña nã víi m«i tr−êng. H−íng nghiªn cøu nh− vËy ®−îc gäi lµ h−íng nghiªn cøu sinh lý tæng hîp, sÏ gióp cho nhµ sinh lý ®i gÇn ®Õn thùc chÊt h¬n. II - S¬ l−îc lÞch sö ph¸t triÓn cña sinh lý häc 1. Sù xuÊt hiÖn cña Sinh lý häc thùc nghiÖm vµ sù ph¸t triÓn cña nã trong c¸c thÕ kû XVII- XVIII Trong thÕ kû XVI c¸c c«ng tr×nh cña ng−êi s¸ng lËp ra gi¶i phÉu Andre Vesale vµ cña Servetus, Colombo, Falloppio vµ nh÷ng nhµ gi¶i phÉu kh¸c ®· t¹o c¬ së cho sù h×nh thµnh Sinh lý häc. Sinh lý häc – mét khoa häc dïng c¸c ph−¬ng ph¸p thùc nghiÖm ®Ó nghiªn cøu, ®· xuÊt hiÖn cïng víi nh÷ng c«ng tr×nh nghiªn cøu cña nhµ gi¶i phÉu häc, ng−êi thÇy thuèc vµ lµ nhµ Sinh lý häc ng−êi Anh : Uyliam Hacvay (1578-1657). Ph¸t minh vÒ sù tuÇn hoµn m¸u cña «ng, theo Engel, ®· lµm cho Sinh lý häc trë thµnh khoa häc thùc sù. Ph¸t minh ph¶n x¹ cña nhµ TriÕt häc ng−êi Ph¸p – Descarte ë ®Çu thÕ kû XVII còng cã ý nghÜa to lín ®èi víi sù ph¸t triÓn cña Sinh lý häc. Sinh lý häc trong thêi kú ®i nÆng vÒ h−íng gi¶i phÉu. Tuy nhiªn, c¸c c«ng tr×nh nghiªn cøu cã liªn quan ®Õn lý häc vµ ho¸ häc còng ®· b¾t ®Çu ph¸t triÓn. VÝ dô, Borelli nghiªn cøu c¬ chÕ c¸c cö ®éng h« hÊp vµ vai trß cña c¬ hoµnh ®èi víi h« hÊp, dïng c¸c quy luËt cña thuû ®éng häc ®Ó nghiªn cøu sù vËn ®éng cña m¸u ; c¸c c«ng tr×nh cña Haler nghiªn cøu x¸c ®Þnh huyÕt ¸p cña Scheiner quan s¸t con m¾t víi quan ®iÓm quang häc, nghiªn cøu khóc x¹ cña m¾t vµ x¸c ®Þnh vai trß cña vâng m¹c ®èi víi viÖc xuÊt hiÖn c¸c c¶m gi¸c thÞ gi¸c ; Reaumur vµ Spallanzani nghiªn cøu ho¸ häc cña tiªu ho¸ ; Lavoisier ®Æt c¬ së khoa häc cho viÖc gi¶i thÝch c¸c qu¸ tr×nh h« hÊp vµ cïng víi Laplace tiÕn hµnh ®o sù chi phÝ n¨ng l−îng cña c¬ thÓ ; Haller lÇn ®Çu nghiªn cøu mét c¸ch tû mû hiÖn t−îng h−ng phÊn vµ c¶m gi¸c ; Galvani ph¸t minh ra ®iÖn sinh vËt. §Þnh luËt b¶o toµn vËt chÊt vµ vËn ®éng ®· ®Æt c¬ së quan träng nhÊt cho c¸c nhµ nghiªn cøu Sinh lý häc vÒ trao ®æi chÊt vµ biÕn ho¸ n¨ng l−îng trong c¬ thÓ. Trong c¸c thÕ kû XVII-XVIII h×nh thøc t− duy siªu h×nh thèng trÞ, t− t−ëng ph¸t triÓn cßn xa l¹ ®èi víi khoa häc vµ mäi hiÖn t−îng cña thiªn nhiªn ®Òu ®−îc xem lµ cè ®Þnh vµ kh«ng biÕn ®æi. 2. Sù ph¸t triÓn cña Sinh lý häc trong thÕ kû XIX Trong thÕ kû XIX, Sinh lý häc hoµn toµn t¸ch rêi khái Gi¶i phÉu häc vµ M« häc, trë thµnh mét khoa häc hoµn toµn tù lËp vµ ®· thu ®−îc ®−îc nhiÒu thµnh tùu to lín. Mét sè thµnh tùu tuyÖt vêi vµ ph¸t minh trong c¸c lÜnh vùc trung gian nh− ho¸ h÷u c¬, viÖc chøng minh quy luËt b¶o toµn vµ biÕn ho¸ n¨ng l−îng, ph¸t minh tÕ bµo vµ viÖc x©y dùng häc thuyÕt ph¸t triÓn cña thÕ giíi h÷u c¬ cã ý nghÜa rÊt quan träng ®èi víi sù ph¸t triÓn cña Sinh lý häc. Ng−êi ta thiÕt lËp ®−îc quy luËt b¶o toµn n¨ng l−îng trong c¬ thÓ sèng vµ nhê ®ã ®· ®¹t ®−îc viÖc nghiªn cøu sù biÕn ®æi n¨ng l−îng trong c¬ thÓ sèng trªn mét c¬ së v÷ng ch¾c. Trong nöa sau cña thÕ kû XIX, nhê c¸c c«ng tr×nh cña c¸c nhµ ho¸ häc, ng−êi ta ®· nghiªn cøu ®−îc n¨ng l−îng nhiÖt gi¶i phãng ra khi ®èt c¸c chÊt dinh d−ìng bªn ngoµi c¬ thÓ, ®· x©y dùng ®−îc ph−¬ng ph¸p tÝnh to¸n n¨ng l−îng gi¶i phãng ra trong c¬ thÓ lóc nghØ ng¬i, còng nh− lóc lao ®éng nÆng nhäc. Bªn c¹nh ®ã, ng−êi ta cßn x©y dùng nhiÒu ph−¬ng ph¸p vµ s¸ng