Giáo trình động vật học

ĐẠI HỌC HUẾ LÊ TRỌNG SƠN GIÁO TRÌNH ĐỘNG VẬT HỌC HUẾ - 2006 Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - Lời nói đầu Trong những năm gần đây, khối kiến thức về động vật tăng thêm và nhiều phát hiện mới đã làm thay đổi ít nhiều các quan niệm truyền thống, chính vì vậy việc biên soạn giáo trình và cập nhật kiến thức mới là điều rất cần thiết. Quan điểm biên soạn là nhằm phát huy năng lực tự học, tự tìm tòi, tạo được niềm say mê nghiên cứu của sinh viên. Về nội dung coi trọng tính cơ bản, hiện đại và thực tiễn. Tính cơ bản được thể hiện khi lựa chọn nội dung các đối tượng động vật để giới thiệu. Vừa đảm bảo cái “chung” đại diện cho một hay một số ngành hay lớp, vừa đảm bảo cái “riêng” của đặc điểm cụ thể của loài hay nhóm loài. Tính cơ bản này giúp cho người học giải quyết các vấn đề thực tiễn liên quan đến một loài sinh vật trong tự nhiên. Tính hiện đại được thể hiện trong việc cố gắng cập nhật khối kiến thức mới được công bố về động vật học như các nghiên cứu về sinh học phân tử, về các nhóm động vật mới được phát hiện... vào trong giáo trình. Tính thực tiễn được thể hiện là khẳng định giá trị thực tiễn của các nhóm động vật, gắn liền với những nghiên cứu ứng dụng của các nhà khoa học trong và ngoài nước, tạo cho người học sự thích thú, say mê về đối tượng mà họ quan tâm. Về phương pháp giáo trình chú trọng yêu cầu rèn luyện người học về lòng yêu thiên nhiên, về đạo đức khoa học, đề cao việc tự học và tự nghiên cứu. Khi biên soạn chúng tôi lưu ý tên khoa học, sự kết hợp các mảng kiến thức được liên kết với quan điểm tiến hoá và sinh thái học, cố gắng cung cấp các hình vẽ giản đơn, chính xác để minh hoạ tốt nhất cho vấn đề đã nêu trong lý thuyết, giúp cho người học dễ hiểu và nhớ lâu hơn. Trong quá trình biên soạn giáo trình này chúng tôi được sự giúp đỡ và động viên rất lớn của các đồng nghiệp trong Đại học Huế, có sự đóng góp nhiều ý kiến quý báu của GS.TSKH Thái Trần Bái, GS TS. Lê Vũ Khôi. Chúng tôi đã sử dụng những thông tin có tính chất tổng kết và một số hình vẽ trong giáo trình Động vật học Không xương sống của GS.TSKH Thái Trần Bái và giáo trình Động vật học Có xương sống của GS. TS Lê Vũ Khôi. Mặt khác chúng tôi cũng có sự kế thừa các tài liệu và giáo trình đã được biên soạn trước đây. Chúng tôi xin chân thành cám ơn. Chúng tôi chắc rằng trong giáo trình này sẽ còn có nhiều thiếu sót, rất mong được góp ý của bạn đọc. Nhóm tác giả biên soạn iSimpo PDF Merge and Split Unregistered Version - Mở đầu I. Động vật học là một khoa học Động vật học (Zoologos) là khoa học về động vật. Đối tượng của nó là toàn bộ thế giới động vật. Nhiệm vụ của động vật học là phát hiện những đặc điểm về giải phẫu hình thái, sinh lý, sinh thái, phát triển, phân bố, phân loại… của giới Động vật, hướng chúng phục vụ cho nhu cầu nhiều mặt của con người. Khối kiến thức về động vật học đã được tích luỹ dần theo 2 hướng: 1- Đi sâu vào từng mặt hoạt động sống của từng cá thể động vật hay từng nhóm động vật; 2- Khái quát các quy luật chi phối toàn bộ, từng nhóm hoặc từng mặt trong hoạt động sống của động vật. Hai hướng này bổ sung cho nhau, cho con người hiểu biết ngày càng sâu và chính xác hơn về giới Động vật. Trong những năm gần đây, khoa học kỹ thuật và khoa học về sinh vật học phát triển rất mạnh mẽ đã giúp cho khoa học về động vật đạt được nhiều thành tựu mới trong việc phát hiện cấu trúc siêu hiển vi của các loại tế bào và mô hay khám phá các vùng hiểm trở mà con người chưa từng đặt chân đến. Các thành tựu này góp một phần quan trọng cho việc xem xét mối quan hệ phát sinh giữa các nhóm động vật. Hiện nay khi con người có các hoạt động đang làm thay đổi mãnh liệt môi trường sống của nhiều loài động vật và trực tiếp đe doạ sự tồn tại của chúng thì việc nắm vững kiến thức về động vật học là yêu cầu cấp thiết vừa bảo vệ sự đa dạng của chúng vừa cần sử dụng chúng một cách hợp lý, đảm bảo sự phát triển bền vững. II. Đối tượng và nhiệm vụ của động vật học Động vật học là khoa học lấy đối tượng động vật để nghiên cứu. Nhiệm vụ của động vật học là tìm hiểu, nghiên cứu tất cả các đặc điểm hình thái, sinh lý, sinh thái, sinh học, cũng như quá trình phát triển, tiến hoá, phân bố... với mục đích phục vụ cho con người. Cho đến nay, con người đã biết và mô tả được khoảng 2 triệu loài động vật, thuộc 45 ngành khác nhau. Do số lượng các ngành phong phú như vậy nên người ta đã chia thành 2 phần khác nhau để tiện nghiên cứu là phần động vật Không xương sống và phần động vật Dây sống (thường quen được gọi là động vật Có xương sống). Các khoa học nghiên cứu động vật bao gồm một hệ thống được chia thành 2 lĩnh vực là động vật học đại cương (bao gồm nhiều ngành khoa học khác nhau lấy động vật làm đối tượng nghiên cứu như hình thái giải phẫu, sinh lý, sinh thái, di truyền...) và động vật học chuyên ngành (lấy từng ngành động vật làm đối tượng nghiên cứu như Nguyên sinh học, Thân mềm học, Côn trùng học, Giun sán học, Chim học, Thú học...). Mặt khác động vật còn là đối tượng nghiên cứu của các ngành khoa học khác như Hải dương học, Ao hồ học, Thổ nhưỡng học, Địa tầng học, Cổ sinh học... III. Sự đa dạng của động vật Giới động vật rất phong phú và đa dạng. Số lượng loài động vật có trên hành tinh rất khó xác định, chỉ có thể đưa ra con số gần đúng (khoảng 2 triệu loài). Tổng số loài động vật hiện có dự đoán khoảng 5 – 10 triệu loài, còn các loài đã tuyệt chủng phải lớn gấp 100 lần. Mặc dù vậy nhiều nhà khoa học đã dự đoán số lượng 1Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - loài động vật trên hành tinh lớn hơn nhiều, riêng côn trùng đã có tới 30 triệu loài. Đối với các nhóm động vật có kích thước cơ thể lớn như Bò sát, Chim, Thú… thì có khoảng 90% - 99% số lượng loài đã phát hiện, còn nhóm động vật có kích thước bé như Nguyên sinh động vật, Giun, Chân khớp… thì số lượng loài hiện đã biết rất nhỏ so với số lượng loài chưa phát hiện. Số lượng cá thể động vật có trên hành tinh cũng rất khó xác định, nhất là đối với động vật nhỏ, có sức sinh sản nhanh. Tuy nhiên bằng các phương pháp chuyên môn, người ta có thể tính được số các cá thể động vật (hay cả khối lượng động vật) trên một đơn vị diện tích hay thể tích để có thể tính được số lượng cá thể ở trên vùng nghiên cứu. IV. Sự phân bố của động vật Động vật phân bố rất rộng rãi, tuy nhiên tập trung dày đặc ở gần bề mặt của quả đất, ở tất cả môi trường nước, trên cạn, trong không khí. Căn cứ sự sai khác nhau về thành phần loài, nguồn gốc, về mối quan hệ với điều kiện tự nhiên hiện tại và các biến đổi qua các kỳ địa chất… người ta đã phân chia thành các vùng phân bố của động vật trên lục địa và dưới biển khác nhau. Ở biển chia thành 8 vùng là: 1 – Vùng biển cực Bắc; 2 – Vùng biển cận Bắc Thái Bình Dương; 3 - Vùng biển cận Bắc Đại Tây Dương; 4 – Vùng biển Ấn Độ Tây Thái Bình Dương; 5 – Vùng biển Tây Phi; 6 – Vùng biển Trung Mỹ; 7 – Vùng biển Cận Nam và 8 – Vùng biển Cực Nam. Ở lục địa chia thành 6 vùng là: 1 – Vùng Toàn Bắc (bao gồm Châu Âu, Bắc Mỹ, Bắc Á, Bắc Phi); 2 – Vùng Ấn Độ Mã Lai (gồm Ấn Độ, Mã Lai, Trung Hoa, Các nước Đông Nam Á…); 3 – Vùng Etiopi (Trung và Nam Phi); 4 – Vùng Tân Nhiệt Đới (Trung và Nam châu Mỹ); 5 – Vùng Châu Úc và 6 – Vùng lục địa Cực Nam. V. Sơ lược về phát triển của giới động vật qua các kỳ địa chất Có thể hình dung được một số nét về lịch sử phát triển tiến hoá của thế giới động vật qua các kỳ địa chất như sau: Đại Thái cổ: Cách đây khoảng 3.800 - 2.600 triệu năm. Đầu Đại Thái cổ trên quả đất đã xuất hiện tiền nhân kỵ khí quang tổng hợp. Đại Nguyên sinh: Cách đây khoảng 2.600 - 570 triệu năm. Động vật đơn bào đã xuất hiện cách đây 1.600 năm. Đã xuất hiện hầu hết các ngành chính của Động vật Không xương sống. Tất cả sống ở biển. Đại Cổ sinh: Cách đây khoảng 570 triệu năm và kéo dài 345 - 240 triệu năm, chia là 6 kỷ: 1 - Kỷ Cambri (cách đây 570 triệu năm, kéo dài 70 triệu năm) đã có mặt hầu hết động vật Không xương sống, chiếm ưu thế là Trùng Ba thùy, Chân đầu, San hô, Da gai…, chủ yếu sống dưới biển. 2 - Kỷ Ocdovic (cách đây 500 triệu năm, kéo dài 60 – 70 triệu năm) động vật khá phong phú, chủ yếu sống dưới biển (Bút đá, Trùng ba thùy, Tay cuộn, Ruột khoang..., đã xuất hiện động vật Có xương sống nguyên thủy. 3 - Kỷ Silua (cách đây 410 triệu năm, kéo dài 30 – 35 triệu năm) động vật Không xương sống xuất hiện Thân mềm, chiếm ưu thế là Tay cuốn, đã xuất hiện nhóm cá Có hàm (Gnathostoma), cuối kỷ này diễn ra sự hình thành núi lửa làm cho nhiều nhóm động vật biển bị tiêu diệt. 4 - Kỷ Devon (cách đây 410 triệu năm, kéo dài 55 – 60 triệu năm) có các nhóm động vật Không xương sống ở biển điển hình như Tay cuốn, San hô, Chân bụng…, trên lục địa có động vật Chân khớp phát triển mạnh nhất, cuối kỷ này xuất hiện động vật Có xương sống Bốn chân (Tetrapoda). 5 - Kỷ Cacbon (cách đây 340 triệu năm, kéo dài 60 – 70 triệu năm), động vật Nguyên sinh phồn thịnh, động vật Ruột khoang, Chân đầu, Tay cuốn phát triển rất mạnh, Lưỡng 2Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - cư khổng lồ thống trị, xuất hiện Bò sát nguyên thủy, Côn trùng phát triển rất mạnh. 6 - Kỷ Pecmi (cách đây 285 triệu năm, kéo dài 45 triệu năm) có nhiều ngành động vật Không xương sống phát triển mạnh, xuất hiện Bò sát dạng thú. Đại Trung sinh: Cách đây 240 triệu năm, kéo dài 155 triệu năm, chia làm 3 kỷ: 1 - Kỷ Triat (cách đây 240 triệu năm, kéo dài 40 – 45 triệu năm), đánh dấu một sự thay đổi lớn về thành phần sinh vật, các nhóm động vật điển hình trước đó không còn nữa như San hô cổ, Trùng Ba thuỳ, Huệ biển cổ, động vật biển phổ biển là Cúc đá, San hô Sáu ngăn, Chân rìu…, trên lục địa nhóm Bò sát khổng lồ thống trị. 2 - Kỷ Jura (cách đây 195 triệu năm, kéo dài 55 – 58 triệu năm) động vật biển phổ biển là Cúc đá, San hô Sáu ngăn…, trên lục địa Bò sát khổng lồ thuộc nhóm Thằn lằn kinh khủng (Dinosaura) làm bá chủ, xuất hiện Chim cổ và Bò sát có cánh. 3 - Kỷ Creta (cách đây 137 triệu năm, kéo dài 70 triệu năm) có động vật Nguyên sinh cực thịnh ở biển, động vật Chân rìu phong phú, cuối kỷ này Cúc đá và Bò sát khổng lồ bị tiêu diệt, Bò sát và Chim phát triển mạnh. Đại Tân sinh: Cách đây khoảng 70 triệu năm, kéo dài cho tới ngày nay, chia làm 3 kỷ: 1 - Kỷ Paleogen (cách đây 67 triệu năm, kéo dài 45 triệu năm) phát triển mạnh mẽ động vật Nguyên sinh, Chân rìu, Chân bụng, động vật Có vú. 2 - Kỷ Neogen (cách đây 26 triệu năm, kéo dài 25 triệu năm) phát triển động vật biển như Chân rìu, Chân bụng, Cá xương, trên cạn đã xuất hiện thú Có nhau (Eutheria). 3 - Kỷ Thứ tư hay kỷ Nhân sinh (cách đây 1 triệu năm, kéo dài cho tới ngày nay) xuất hiện loài vượn người, loài người cổ và tiến hoá thành người hiện đại. VI. Vị trí của động vật trong sinh giới và hệ thống học động vật Trước đây người ta phân chia thế giới hữu cơ thành 2 nhóm lớn là giới Thực vật và giới Động vật. Trong đó Thực vật bao gồm cả Vi khuẩn và Nấm, còn sinh vật đơn bào thì tách thành 2 nhóm: Nhóm có khả năng vận động thì xếp vào giới Động vật còn nhóm không có khả năng vận động thì xếp vào giới Thực vật. Tiếp theo vi khuẩn được tách thành một giới riêng, chúng xuất hiện rất sớm và được xếp vào nhóm Tiền nhân (Prokaryota) để phân biệt với tất cả các sinh vật còn lại là Nhân chuẩn (Eucaryota). Tiền nhân có một giới là Monera gồm Vi khuẩn. Sau đó Nấm cũng được tách thành giới riêng là giới Nấm do có nhiều đặc điểm khác với thực vật. Đến giai đoạn này thế giới hữu cơ được chia thành 4 giới. Bắt đầu từ những năm 70 – 80 của thế kỷ XX, Carl Woese khi so sánh gen 16S rARN giữa Vi khuẩn và các nhóm sinh vật khác cho thấy nhóm sinh vật vẫn quen gọi là vi khuẩn thực chất là 2 nhóm tách biệt nhau là Cổ khuẩn (Archaebacteria) và Vi khuẩn (Eubacteria = Bacteria) (hình a). 3Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - Như vậy trong hệ thống phân chia Nhân chuẩn thành 3 giới là Động vật, Thực vật và Nấm có thuận lợi là phân biệt khá dễ dàng đối với sinh vật đa bào, nhưng đối với sinh vật đơn bào thì rất khó tách biệt và một số nhóm có thể xếp vào giới này hay giới khác. Do đó, một số nhà khoa học (R. Whittaker, 1969) đề nghị tách tất cả các nhân chuẩn đơn bào thành một giới riêng gọi là Protista (Nguyên sinh vật) bao gồm sinh vật nhân chuẩn đơn bào, một số nhóm tảo biển, nấm nhầy, nấm mốc… Cuối cùng, Protista là một taxon tập hợp tất cả các sinh vật không được xếp vào 4 giới (Vi khuẩn, Động vật, Thực vật và Nấm) (hình b). Quan niệm về Protista có mấy ý kiến sau: Không coi Protista là một đơn vị phân loại đơn phát sinh mà cần tách chúng thành các đơn vị phân loại bậc giới. Nâng các đơn vị phân loại quen dùng lên một bậc cao hơn (như nâng Protozoa thành phân giới, nâng Trùng roi, Trùng chân giả, Giun bụng lông… thành các ngành riêng). Sắp xếp lại một số nhóm có vị trí chuyển tiếp giữa Protista với động vật, thực vật và nấm, chẳng hạn tách Trùng roi thành 2 nhóm: Trùng roi động vật gần với Protozoa còn Trùng roi thực vật là thành viên của tảo lam có nguồn gốc chung với Thực vật Tách các Protista không có ty thể trong tế bào thành một giới riêng (Archaezoa) đại diện cho nhóm cổ hình thành từ giai đoạn tế bào chưa có ty thể. Mặc dù còn nhiều ý kiến về vị trí của một số nhóm động vật, tuy nhiên chúng tôi sử dụng hệ thống phân loại trong tài liệu này như sau: GIỚI ĐỘNG VẬT (ANIMALIA) 4 Hình a. Quan hệ phát sinh giữa các nhóm sinh vật dựa trên phân tích rARN của Carl Woes (từ Hickman) Nấm Thực vất Động vật Protista Monera Hình b. Sơ đồ hình thành giới Protista của R. Whittaker năm 1969 (theo Hickman) Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - A. Phân giới Động vật nguyên sinh (Protozoa) I. Động vật nguyên sinh có chân giả 1. Ngành Trùng chân giả (Amoebozoa) 2. Ngành Trùng lỗ (Foraminifera) 3. Ngành Trùng phóng xạ (Radiozoa) 4. Ngành Trùng mặt trời (Heliozoa) II. Động vật nguyên sinh có roi bơi 5. Ngành Động vật cổ (Archaezoa) 6. NgànhTrùng roi động vật (Euglenozoa) 7. Ngành Trùng roi giáp (Dinozoa) 8. Ngành Trùng roi cổ áo (Choanozoa) III. Động vật nguyên sinh có bào tử 9. Ngành Trùng bào tử (Sporozoa) 10. Ngành Trùng bào tử gai (Cnidosporozoa) 11. Ngành Trùng vi bào tử (Microsporozoa) IV. Động vật nguyên sinh có lông bơi 12. Ngành Trùng lông bơi (Ciliophora) B. Phân giới Động vật đa bào (Metazoa) I. Trung động vật (Mesozoa) 13. Ngành Mesozoa II. Động vật cận đa bào (Parazoa) 14. Ngành Thân lỗ (Porifera) 15. Ngành Động vật hình tấm (Placozoa) III. Động vật đa bào thật (Eumetazoa) 3.1 Động vật có đối xứng toả tròn (Radiata) 16. Ngành Ruột khoang (Coelenterata) 17. Ngành Sứa lược (Ctenophora) 3.2 Động vật có đối xứng hai bên (Bilateria) 3.2.1 Động vật có miệng nguyên sinh (Protostomia) a. Động vật không có thể xoang (Acoelomata) 18. Ngành Giun dẹp (Plathyhelminthes) 19. Ngành Gnathostomulida 20. Ngành Giun vòi (Nemertini) b. Động vật có thể xoang giả (Pseudocoelomata) 21. Ngành Trùng bánh xe (Rotatoria) 22. Ngành Giun Bụng lông (Gastrotricha) 23. Ngành Kinorhyncha 24. Ngành Giun tròn (Nematyhelminthes) 25. Ngành Giun cước (Gordicea) 26. Ngành Giun đầu gai (Acanthocephala) 27. Ngành Entoprocta 5Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - 28. Ngành Priapulida 29. Ngành Loricifera c. Động vật có thể xoang chính thức (Eucoelomata) 30. Ngành Thân mềm (Mollusca) 31. Ngành Giun đốt (Annelida) 32. Ngành Chân khớp (Arthropoda) 33. Ngành Echiurida 34. Ngành Sâu đất (Sipunculida) 35. Ngành Đi êm (Tardigrada) 36. Ngành Hình lưỡi (Linguatula) 37. Ngành Có móc (Onychophora) 38. Ngành Mang râu (Pogonophora) 3.2.2 Động vật có miệng thứ sinh (Deuterostomia) 39. Ngành Phoronida 40. Ngành Entoprocta 41. Ngành Hàm tơ (Chaetognatha) 42. Ngành Tay cuộn (Brachiopoda) 43. Ngành Da gai (Echinodermata) 44. Ngành Nửa dây sống (Hemichordata) 45. Ngành Dây sống (Chordata) Hệ thống phân loại được dùng có 45 ngành do C. P. Hickman, L. (1993) đề nghị và ngành Dây sống (Chordata) xếp thứ 45. Nhóm động vật Có miệng thứ sinh (Deuterostomia) có tới 7 ngành động vật, trong đó có ngành Dây sống. Sự sai khác giữa động vật Có miệng thứ sinh (Deuterostomia) với nhóm động vật Có miệng nguyên sinh (Protostomia) như sau: - Sự hình thành miệng con trưởng thành: Trong quá trình phát triển phôi, xoang phôi được hình thành trong quá trình phôi vị (gastrula), sau này hình thành nên ống tiêu hoá. Trong quá trình phôi vị hoá, nếu miệng phôi nguyên thuỷ hình thành miệng của cá thể trưởng thành thì thuộc nhóm động vật Có miệng nguyên sinh. Nếu miệng phôi nguyên thuỷ hình thành hậu môn của cá thể trưởng thành thì thuộc nhóm động vật Có miệng thứ sinh (miệng sẽ được hình thành mới). - Ngoài ra hai nhóm động vật này còn có những điểm khác biệt như: + Sự phân cắt trứng có sự sai khác nhau: Ở động vật Có miệng nguyên sinh là theo kiểu xoắn ốc và xác định, còn ở động vật Có miệng thứ sinh thì theo kiểu phóng xạ không xác định. + Khác biệt về sự hình thành và nguồn gốc của lá phôi giữa. + Sai khác về cách hình thành thể xoang (coelum) và số lượng đôi túi thể xoang + Khác biệt về cơ quan vận chuyển của ấu trùng, mỗi tế bào phôi của động vật Có miệng thứ sinh chỉ có một lông bơi, còn ở nhóm động vật Có miệng nguyên sinh thì có nhiều lông bơi. Hoạt động của lông bơi đưa thức ăn đến miệng ngược hay xuôi dòng cũng là sự khác biệt giữa 2 nhóm động vật này (bảng A và hình c). 6Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - Bảng A. Sự sai khác giữa động vật Có miệng thứ sinh và Có miệng nguyên sinh Giai đoạn - Đặc điểm Động vật Có miệng nguyên sinh (Protostomia) Động vật Có miệng thứ sinh (Deuterostomia) Phân cắt trứng Xoắn ốc và xác định Phóng xạ và không xác định Sự hình thành lá phôi thứ 3 Từ tế bào 4d Từ một phần của thành ruột Cách hình thành thể xoang Bằng phân tách Bằng lõm ruột Các hình thành lỗ miệng Từ miệng phôi Miệng hình thành mới Sự vận chuyển của ấu trùng Băng lông bơi có số lượng nhiều Lông bơi bằng số lượng tế bào Lông bơi vận chuyển thức ăn Xuôi dòng nước Ngược dòng nước Cấu trúc 18S rARN Sai khác giữa các đoạn gen Trong quá trình phát triển tiến hoá, giới động vật đã hình thành các ngành, các lớp từ một gốc chung. Các ngành, các lớp có mối quan hệ với nhau, phản ánh được lịch sử tiến hoá của động vật từ xa xưa đến nay. Đó là các cành toả ra từ một cây phát sinh có cùng một gốc. 7 Phân cắt xoắn ốc Kiểu lõm ruột Phân cắt phóng xạ Mầm tế bào 4d Xoang ruột Thể xoangTrung bì Miệng phôi Xoang ruột Thể xoang Trung bì Miệng phôi Hậu môn Miệng Miệng Hậu môn Hình c. Sự sai khác cơ bản của nhóm Prostomia và Deutrostomia (theo Hickman) Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - 8Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - Phần thứ nhất ĐỘNG VẬT KHÔNG XƯƠNG SỐNG (từ chương 1 - 11) Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - Phần thứ hai ĐỘNG VẬT CÓ XƯƠNG SỐNG (từ chương 12 -22) Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - Chương 1. Phân giới Động vật Nguyên sinh (Protozoa) I. Đặc điểm chung của Động vật nguyên sinh Là nhóm động vật có khoảng 38.000 loài đang sống và 44.000 loài hóa thạch, có chung các đặc điểm sau. 1) Cơ thể chỉ có một tế bào, nhưng là những cơ thể độc lập nên các phần của cơ thể phân hóa phức tạp thành các cơ quan tử (organelle) để thực hiện các chức phận khác nhau. Cũng có các nhóm cấu tạo gồm nhiều cá thể (tập đoàn) có mối liên hệ nhiều hay ít. Hầu hết có kích thước hiển vi, tuy nhiên một số nhóm có thể nhìn thấy bằng mắt thường: Nhỏ nhất chỉ dài từ 2 - 4µm như họ Pyroplasmidae, kích thước trung bình là 50 - 150µm, một số động vật nguyên sinh có kích thước lớn từ vài mm đến vài cm như trùng lông bơi Bursalia dài 1,5mm, trùng hai đoạn Porospora gigantea dài khoảng 1cm, một số trùng có lỗ có đường kính vỏ đạt tới 5 - 6cm. 2) Tế bào của động vật nguyên sinh gồm có tế bào chất và nhân. Tế bào chất có một đặc tính rất cơ bản là luôn luôn biến đổi từ trạng thái lỏng sang trạng thái đặc (sol  gel). Thường tế bào chất được chia thành 2 lớp: Lớp ngoài quánh và đồng nhất (gọi là ngoại chất), lớp trong lỏng hơn, dạng hạt (gọi là nội chất). Nội chất chứa nhiều cơ quan tử, trong đó quan trọng nhất là nhân tế bào. Nhân tế bào có cấu tạo và thành phần cơ bản giống với nhân của động vật bậc cao. Kích thước, lượng dịch nhân, hình dạng và cách sắp xếp của nhân thay đổi tùy nhóm (hình 1.1). 3) Ngoại chất thường hình thành phía ngoài một màng mỏng gọi là màng phim (pellicula), là một phần chất sống của cơ thể động vật nguyên sinh. Ở một số động vật nguyên sinh, ngoại chất tiết ra trên bề mặt cơ thể một lớp vỏ đặc biệt không có đặc tính của một màng sống mà là một loại vỏ cứng được gọi là màng cuticula cứng bao quanh cơ thể. Vỏ này có thể ngấm thêm SiO2, CaCO3, SrSO4... để tăng khả 8 Hình 1.1 Nhân của động vật nguyên sinh (theo Borrer) A - F. Nhân của Trùng có tơ (Ciliata) với nhân nhỏ và nhân lớn: A. Stentor; B. Opalina; C. Paramecium; D. Vorticella; E. Spirostomium; F. Fphelota G - H. Kiểu nhân túi: G. Endamoeba; H. Entamoeba; I. Endolimax; J. Túi nhân Nhân nhỏ Nhân lớn Thể nhiễm sắc Thể nhân Hạch nhân Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - năng bảo vệ và nâng đỡ cho cơ thể. Ngoài ra một số động vật nguyên sinh còn có vỏ cơ thể cấu tạo bằng chất cellulose rất điển hình như thực vật. chân giả, Trùng roi bằng sự di chuyển của roi để đưa thức ăn và dưỡng khí vào, Trùng lông bơi dùng chất độc của tế bào chích làm tê liệt con mồi, Trùng hai đoạn bám vào ruột vật chủ để hút dinh dưỡng... (hình 1.3). 7) Bài tiết, điều hòa áp suất thẩm thấu của động vật nguyên sinh là các không bào co bóp. Khi hoạt động chúng vừa thải các chất cặn bã vừa đẩy lượng nước thừa ra ngoài để điều hòa áp suất thẩm thấu của tế bào. Nhờ đó động vật nguyên sinh sống ở nước ngọt không bị phá vỡ cơ thể khi nước từ môi trường bên ngoài xâm nhập vào trong cơ thể (hình 1.4). 8) Động vật nguyên sinh không có cơ quan hô hấp chuyên biệt. Khí O2 hòa tan trong nước khuyếch tán vào cơ thể qua màng tế bào. Một số động vật nguyên sinh sống ký sinh có khả năng hô hấp kỵ khí cho nên khí O2 tự do gây độc cho chúng. Động vật nguyên sinh có khả năng hình thành bào xác khi gặp điều kiện sống bất lợi. 9) Động vật nguyên sinh có một số hình thức sinh sản khác nhau: Sinh sản vô tính là hình thức phổ biến (sự phân đôi, nảy chồi, liệt sinh…) Sự phân đôi thường 9 Hình 1.2 Đối xứng phóng xạ và đối xứng toả tròn của động vật nguyên sinh (theo Hickman) Hình 1.3 Các kiểu bắt mồi khác nhau ở các nhóm động vật nguyên sinh (theo Hickman) 4) Mỗi nhóm động vật nguyên sinh có hình dạng và kiểu đối xứng khác nhau: Trùng chân giả không đối xứng, Trùng phóng xạ (Radiolaria), Trùng mặt trời (Heliozoa) có đối xứng phóng xạ (còn gọi là đối xứng mặt trời) đặc trưng cho các động vật sống trôi nổi, Amip có vỏ sống trong nước đối xứng tỏa tròn (hình 1.2). Một số động vật nguyên sinh khác có đối xứng hai bên như trùng phóng xạ (giống Euphysetta) và trùng có lỗ (giống Globotruncata), trùng roi (giống Giardia), cơ thể chúng chỉ có một mặt phẳng đối xứng duy nhất chia con vật thành hai nửa hoàn toàn giống nhau. Động vật mất đối xứng như động vật nguyên sinh có lông bơi (Ciliata). 5) Sự vận chuyển khác nhau ở các nhóm: Trùng chân giả chưa có cơ quan tử vận chuyển riêng biệt thì vận chuyển bằng sự hình thành chân giả, Trùng roi vận chuyển bằng roi, bằng lông hay tơ bơi, lội trong nước (Trùng lông bơi). 6) Phần lớn động vật nguyên sinh là dị dưỡng, trừ trùng roi có khả năng tự dưỡng. Tiêu hoá của động vật nguyên sinh tiến hành trong tế bào nhờ các không bào Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - thấy ở các dạng sống tự do, đó là sự chia đôi cơ thể theo chiều ngang hay theo chiều dọc (hình 1.5). Kết quả của quá trình sinh sản vô tính chia đôi cơ thể không đến cùng đã dẫn tới sự hình thành tập đoàn động vật nguyên sinh. Sinh sản hữu tính biểu hiện ở mức độ thấp là sự hình thành các giao tử giống nhau hay khác nhau (trùng roi) hay có hiện tượng sinh sản hữu tính bằng cách tiếp 10 Hình 1.4 Cơ chế hình thành và hoạt động của không bào co bóp ở động vật nguyên sinh (theo Hickman) A. - B. Sự hình thành không bào co bóp từ hệ thống các túi và ống dẫn. Màng tế bào sử dụng bơm prôtn để vận chuyển H+ và HCO 3 -, nước khuyếc tán thụ động để duy trì một áp suất thẩm thấu. C. Khi không bào đầy, màng của nó gắn với màng tế bào. D. Đẩy nước và H+ và HCO 3 - ra ngoài và chu kỳ được lặp lại. Tế bào chất Không bào co bóp Màng tế bào Hình 1.5 Một số kiểu sinh sản vô tính ở Trùng chân giả và Trùng roi (theo Hickman) A. Phân đôi của amip có vỏ Arcella; B. Phân đôi theo chiều ngang của amip Euglypha; C. Phân đôi theo chiều dọc của Trypanosoma; D. Theo chiều dọc của Euglena Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - hợp (conjugation) ở trùng lông bơi. Hình th