Giáo trình Di truyền số lượng - Chương 6: Chọn lọc trong di truyền quần thể

Chương 6 CHỌN LỌC TRONG DI TRUYỀN QUẦN THỂ Lý thuyết về chọn lọc tự nhiên được dựa trên một giả thuyết là một vài kiểu di truyền trong quần thể có một tiến bộ nào đó đối với cái khác trong quá trình sinh tồn và sinh sản (Li, 1982). Trong đó sự chọn lọc có thể xảy ra một cách mạnh mẽ để có số tổ hợp gen đang hoạt động trong từng cá thể. Đối với một locus, có ba alen thì có sáu kiểu gen đang hoạt động trong cây lưỡng bội. Nếu xem xét 200 loci, sẽ phải có 6200 kiểu gen có thể xãy ra. Nếu có 5000 loci trong 1 hợp tử (zygote), số lượng genotypes sẽ là một con số khổng lồ. Do đó xác suất cho sự phối hợp gen là không có giới hạn. Điều đáng ngạc nhiên là, không có hai cá thể nào (trừ sinh đôi) giống nhau một cách hoàn toàn trong tất cả các gen, trong quần thể giao phối ngẫu nhiên. Do đó, trong quần thể lớn, thời gian đã tạo cho nó trở thành một kho dự trữ khổng lồ về sự biến dị (potential variability). Đặc tính nầy có thể được gọi là tính chất mềm dẽo của một quần thể (plasticity). Khi điều kiện môi trường thay đổi, các kiểu gen biểu hiện có thể không còn thích hợp, nhưng một quần thể có tính chất “plastic” có thể thông qua một sự tái hợp được gọi là “genotypical recombination” (tái tổ hợp kiểu gen) để có những loại hình mới, có tính thích nghi hơn. Tính chất thích nghi nầy biểu thị một sự đáp ứng cuả quần thể hơn là của cá thể. Trong một quần thể lớn, sự chọn lọc có thể được xem như một lực quan trọng nhất đáp ứng với sự thay đổi các tần suất gen. Sự thay đổi nầy là bước đầu tiên cuả quá trình tiến hoá. Trong hầu hết các phần sau đây, chúng ta sẽ xem xét mô thức đơn giản nhất: một cặp alen đơn mà ảnh hưởng cuả nó đối với sự thích nghi của sinh vật được giả định như độc lập đối với tất cả các loci khác. 6-1. PHƯƠNG PHÁP CHỌN LỌC 6-1-1. LOẠI TRỪ HOÀN TOÀN TÍNH LẶN Bảng 6-1: Tỉ lệ của nhiều kiểu gen trong quần thể trước và sau khi chọn lọc AA Aa aa tần suất cuả a Trước khi chọn lọc Sau khi chọn lọc p2 p2 p2 + 2pq 2pq 2pq p2 + 2pq q2 0 q q 1 + q Đây là quần thể giao phối để tạo thế hệ kế tiếp Thế hệ kế đo trước khi chọn lọc 1 (1 + q)2 2q (1 + q)2 q2 (1 + q)2 q (1 + q) Giả sử rằng các cá thể lặn (aa) của một quần thể giao phối ngẫu nhiên và lớn, hoàn toàn bị loại trừ khỏi quần thể và chỉ có những cá thể trội được phép giao phối, sinh sản. Như vậy, mối quan hệ giữa hai giá trị liên tục cuả q là qn qn+1 = ----- (1) 1 + qn Thông số chung qn sau n thế hệ loại trừ hoàn toàn các cá thể lặn sẽ là qo qn = ----- (2) 1 + qo Trong đó q0 là tần suất gen khởi đầu trước khi chọn lọc. Mức thay đổi cuả q trong từng thế hệ là Thí dụ, có một sự loại trừ hoàn toàn một kiểu gen đồng hợp tử nào đó trong tự nhiên có chứa gen gây chết (lethal) và gen bất dục (sterility). Giá trị q giảm rất nhanh khi q lớn, mức độ giảm này kém đi khi q trở nên nhỏ. Cũng như vậy, từ phương trình (2), chúng ta thấy qn= 1/2q0 khi nq0 = 1. Nói cách khác, tần suất gen bị giảm một nửa trong giai đoạn n = 1 / q0 các thế hệ. 6-1-2. CHỌN LỌC KHÔNG HOÀN TOÀN ĐỂ LOẠI TÍNH LẶN Giả sử các cá thể tính trội có nhiều ưu điểm trong chọn lọc. Đối với con lai có chứa các gen trội, thì số con lai có chứa gen lặn là (1-s). Trong đó s là số dương nằm giữa 0 và 1 thường được gọi là hệ số chọn lọc (coefficient of selection) đối kháng lại tính lặn. Nó là một phép tính: cường độ chọn lọc. Giá trị cuả biến s biến thiên rất lớn đối với những tính trạng khác nhau. s = 1 đối với gen lặn gây chết (lethal). Đối với nhiều con ruồi Drosophila thuộc loại nửía chết (semilethals), s ≤ 0.90, trong khi ở các tính trạng không mong muốn khác s biến thiên từ 0.50 đến 0.10. s = 0 đối với tính trạng trung tính (neutral), không tốt, không xấu. Tỉ lệ con lai được tạo ra do dominants và recessives : 1 / (1-s) được gọi là “fitness” (tính thích nghi), “giá trị sinh tồn”, “giá trị thích nghi”, “mức độ sinh sản” của cả 2 nhóm cá thể. Ảnh hưởng chọn lọc không hoàn toàn trên tần suất gen cuả quần thể giao phối ngẫu nhiên được trình bày như sau: Bảng 6-2: Chọn lọc không hoàn toàn để loại các cá thể lặn AA Aa Aa Tổng cộng Tỉ số ban đầu Relative fitness p2 1 2pq 1 q2 1-s 1 ................ Sau khi chọn lọc p2 2pq q2(1-s) 1-sq2 Mối quan hệ giữa hai tần suất gen này: và (4) Trong đó pn + qn = pn+1 + qn+1 = 1 Giá trị q giảm do việc chọn lọc cá thể aa q q q q q q + − =− + =∆ 11 2 nsq p p nn 21 1− =+ nsq sqq q nnn 21 1 )1( − − =+ 2 2 1 1 )1( sq qsq qqq − −− =−=∆ (5) Chọn lọc với một cường độ định sẵn (s cố định) cho hiệu quả tốt nhất đối với các tính trạng thông thường trong một quần thể, nhưng không có hiệu quả đối với các tính trạng hiếm. Thí dụ, nếu s = 0.20 để loại cá thể aa, thì giá trị ∆q sẽ là: q 0.99 0.50 0.01 ∆q -0.00244 -0.0263 -0.0000198 Khi q quá nhỏ, ∆q = -sq2. Nếu chọn lọc ưu tiên cho cá thể lặn, công thức sẽ đổi lại dấu (1 - s) thành (1 + s). 6-1-3. CHỌN LỌC TỪ TỪ ĐỂ LOẠI TÍNH LẶN (slow selection) Nếu hệ số chọn lọc để loại cá thể lặn nhỏ, sự thay đổi tần suất gen sẽ là một quá trình xảy ra rất chậm chạp trong sự tiến hoá cuả nó. Sự thay đổi q ở từng thế hệ do áp lực chọn lọc: ∆q = -sq2(1 - q) ∆q tối đa khi q = 2/3 Để tính ∆q, chúng ta thay nó bằng dq/dt, trong đó t là thời gian của mỗi thế hệ. ; Trong n thế hệ: (7) (7') 6-1-4. CHỌN LỌC Ở MỨC ĐỘ GIAO TỬ (GAMETIC) VÀ DỊ HỢP TỬ TRUNG GIAN (INTERMEDIATE HETEROZYGOTE) Chọn lọc có thể xảy ra ở giai đoạn giao tử (gametic) nhiều hơn ở giai đoạn hợp tử (zygotic stages). Người ta biết rằng một kiểu gamete nào đó sẽ tạo nhiều thuận lợi cho việc thụ tinh sau nầy. Nếu sự đóng góp của giao tử A và a vào thế hệ sau là 1: (1 - s), và tần suất cuả chúng trong quần thể là p và q, theo thứ tự, thì trong thế hệ kế tiếp, tần suất này sẽ là p và q(1-s) theo thứ tự. p + q(1 -s ) = 1 - sq (8) )1(2 qsq dt dq −−= sdt qq dq −= − )1(2 sndts qq dq nqn q −=−= − ∫∫ 00 2 )1( )1( )1( log 1 log 1 log 111 log 1 0 0 0 0 0 0 00 qq qq qq qq q q q q qqq q q sn n n e n n e n n e n qn q e − − + − = − − − +−=      − += sq qsq q sq sq q − −− =− − − =∆ 1 )1( 1 )1( Chọn lọc hợp tử trong trường hợp không có tính trội AA Aa aa Tổng cộng Tỉ số ban đầu Mức thích nghi tương đối p2 1 2pq 1-s q2 1-2s 1 ........... Sau khi chọn lọc p2 2pq(1-s) q2(1-2s) 1-2sq Tần suất trong thế hệ kế tiếp: (9) Nếu s nhỏ (slow selection), mức giảm của q trong (8) và (9) là ∆q= -sq(1 - q) Nói cách khác, chọn lọc loại các hợp tử (zygotes) trong điều kiện không có tính trội thì cũng tương đương như chọn lọc loại bỏ trực tiếp các giao tử (gametes). Do đó: (10) Thí dụ: cho s = 0.01 trong trường hợp chọn lọc loại bỏ gen a (0.01 đối với Aa và 0.02 đối với aa). Số thế hệ cần thiết để giảm q0 = 0.40 đến qn = 0.04 6-1-5. CÂN BẰNG KHI CHỌN LỌC CÁC DỊ HỢP TỬ CÓ ÍCH Nếu giá trị thích nghi của các dị hợp tử có ưu thế hơn cả hai thể đồng hợp tử (trội và lặn), thì trạng thái này sẽ khác hơn bốn kiểu chọn lọc trên đây. Tần suất gen sẽ tiến đến một trạng thái cân bằng rất ổn định (stable equilibrium value) thay vì tiến đến zero hoặc một giới hạn nào đó (Fisher 1922, 1930, Haldane 1926, Wright 1931). pq + q2 = q (11) Khi s1p = s2q, tần suất gen sẽ không thay đổi ∆q = 0 (12) Những giá trị cân bằng nầìy độc lập với tần suất gen ban đầu của quần thể. Nó hoàn toàn được xác định bởi các hệ số chọn lọc loại bỏ các đồng hợp tử sq qsq q sq ssqq q 21 )1( 21 )1( − −− =− − +− =∆ sndts qq dq nqn q −=−= − ∫∫ 00 )1( )1( )1( log 1 log 0 0 0 qq qq q q sn n n e q qn n e n − − =      − = 277 60.004.0 96.040.0 log303.2100 10 == x x xn 2 2 2 1 21 2 2 2 1 2 2 1 )( 1 qsps qspspq q qsps qsq q −− − =− −− − =∆ 21 2' ss s p + = 21 1' ss s q + = Bảng 6-3: Chọn lọc các dị hợp tử có ích AA Aa aa Tổng cộng Tỉ số ban đầu Relative fitness p2 1-s1 2pq 1 q2 1-s2 1.00 ............. Sau khi chọn lọc p2(1-s1) 2pq q 2(1-s2) 1-s1p 2-s2q 2 Độ lệch (q - q’) trong một thế hệ là q - s1 / (ss1+ s2) (s1 + s2)(q - q’) = (s1 + s2)q - s1 (s1p - s2q) = s1 - (s1 + s2)q Nếu cả s1 và s2 đều nhỏ, mẫu số của (11) gần bằng 1 ∆q = -(s1 + s2)pq(q - q’) (13) Kết quả (12) có thể được khái quát hoá trong trường hợp đa alen (multiple alleles) (Wright 1949). Giả sử tất cả dị hợp tử AiAj có cùng giá trị “fitness” và “fitness” cuả đồng hợp tử AiAi là 1 - si. Tần suất cuả những alen A1, A2, A3.... là q1, q2, q3, ....... Tổng Σq = 1 Sự thể hiện đối với ∆q2 và ∆q3 giống như trên. Trong trạng thái cân bằng, tất cả ∆qi = 0; cho nên siqi = Σsiqi2, hoặc : s1q1 = s2q2 = s3q3 = ..... 1 1 1 q1 : q2 : q3 : ... = ---- : ---- : -----: ..... s1 s2 s3 1 .. q’i = ----- / Σ(1/si) (14) s1 Nếu chỉ có hai alen, (14) sẽ trở thành (12) Điều kiện trong đó sự chọn lọc các dị hợp tử có ích chỉ là một cách. Đối với cách nầy, các alen định vị trên một locus có thể duy trì trong một trạng thái cân bằng, ổn định và duy trì các tần suất sau đó trong cùng một điều kiện môi trường. Kết quả nầy được biết với thuật ngữ [ ] [ ] ∑ ∑ ∑ ∑ − − = − −−− = − −−− +++− =∆ 2 2 2 22 1 2 3 2 2 2 1 2 1 1 11 1 )1()11(1 1 .....3211 ....31211)1( 1 siqi qssiqiqi qisi siqiqsq q qsqsqs qqqqqs q “balanced polymorphism” (đa hình cân đối), nó tạo ra tính chất linh hoạt (plasticity) đối với một loài và có thể tạo ra một sự tiến hoá rất to lớn. 6-1-6. CHỌN LỌC LOẠI BỎ DỊ HỢP TỬ Hãy xem xét 1, 1 - s, 1 là fitness cuả AA, Aa, aa trong một quần thể giao phối ngẫu nhiên Tần suất mới: Do đó: (15) Nếu s: nhỏ và q=1/2 thì ∆q = 0, nhưng đó là một điểm cân bằng không bền vững, khi q vượt khỏi 1/2 (16) 6-1-7. CHỌN LỌC TRONG QUẦN THỂ CẬN GIAO Có hai hợp phần : inbred (cận giao) random (ngẫu nhiên) Cho W1 và W11 là trung bình fitness của 2 hợp phần cận giao và ngẫu nhiên, theo thứ tự W1 = 1 - sq , W11 = 1- sq 2 dW1 dW11 ------ = -s , -------- = -2sq dq dq và W là trung bình fitness của cả quần thể W = FW1 + (1 - F)W11 = F(1 - sq) + (1 - F)(1 - sq 2) dW dW1 dW11 ------ = F ------ + (1 - F) ------- = -sF - 2sq dq dq dq Bảng 6-4: Chọn lọc quần thể cận giao Genotype Inbred Random Fitness I II W AA Aa aa Fp 0 Fq (1 - F)p2 2(1 - F)pq (1 - F)q2 1 1 1 - s Cộng F 1 - F ......... '2121 )1( ' 2 spq spqq spq qspq q − − = − +− = )2/1(2 21 )12( −= − − =∆ qspq spq qspq q nq q e pq q sn 0 )2/1( log       − = Tần suất mới của gen lặn trong thế hệ sau là: q’ = 1/W[pq(1 - F) + q2(1 - F)(1 - s) + qF(1 - s)] ∆q Rõ ràng là, những giải thích trên đây cho thấy việc chọn lọc có hiệu quả hơn trong quần thể cận giao so với quần thể panmictic (giao phối ngẫu nhiên) bởi vì có sự gia tăng cá đồng hợp tử lặn. Ảnh hưởng chọn lọc tương đương với sự kết hợp giữa chọn lọc giao tử và chọn lọc hợp tử, với tỉ số F : (1 - F). 6-2. CHỈ SỐ CHỌN LỌC (Selection index) Mục tiêu của chúng ta là chọn những cá thể tốt nhất trong chương trình lai tạo của mình. Trong trường hợp đơn giản nhất, các cá thể với các giá trị rất lớn về kiểu hình sẽ được chọn, với mục tiêu là gia tăng giá trị trung bình của tính trạng đó trong những thế hệ sắp tới. Nhưng thật ra, giá trị kinh tế của một giống mới tùy thuộc rất nhiều tính trạng khác nhau. Làm thế nào biết được ứng cử viên cho việc chọn lọc (tính trạng được xem như tiêu chuẩn chọn lọc) đạt hiệu quả ? Ngay cả, khi chúng ta đánh giá từng tính trạng đơn độc, có rất nhiều nguồn thông tin về giá trị di truyền của ứng cử viên. Người ta chỉ có thể biết giá trị có tính chất kiểu hình của những họ hàng thân thuộc với nó. Thông tin nầy giúp cho chúng ta gia tăng một cách chính xác các dự đoán về giá trị kiểu gen của cá thể. Làm thế nào có cách chọn lọc tối hảo ? Phương pháp tính chỉ số này còn được gọi là thu thập thông tin từ quan hệ họ hàng (information from relatives) Lý thuyết về chỉ số chọn lọc đã được nghiên cứu để có những giải pháp tốt cho nhà chọn giống (Bulmer 1985, Nordskog 1978, Lin 1978, Nicholas 1987). 6-2-1. Lập chỉ số trong trường hợp chọn giống vật nuôi Chỉ số của một cá thể được chọn: l = b1P1 + b2 P2 + b3P3 + ... P: giá trị kiểu hình của từng cá thể hoặc một nhóm gia đình b: hệ số gốc của phương trình tuyến tính Lập hệ phương trình có chứa các phương sai và hợp sai của những tính trạng có liên quan. b1P11 + b2P12 + b3P13 = A11 b1P12 + b2P22 + b3P23 = A21 b1P31 + b2P32 + b3P33 = A31 P11 , P22 , P33 là những phương sai Trường hợp mẹ và một dòng con lai thuộc dạng “paternal half sister”: thí dụ chọn con đực và con cái để giao phối tốt cho con lai đời sau sản xuất nhiều sữa hoặc trứng: b2P22 + b3P23 = A21 b2P32 + b3P33 = A31 [ ]       + − =       −+ − = −−− − = dq dW F dq dW W qq dq dW F dq dW F W qq FsqsF W qq 1 2 )1( 11 )1(2/1 1)1( )1( )1( Phương sai kiểu hình bằng nhau: P22 = P33 = σ 2 A21 là additive covariance của cá thể với mẹ của nó. Với giá trị 1/2 h2σ2 A31 là additive covariance của cá thể với half sib của nó, với giá trị 1/4 h2σ2 Do đó b2 = 1/2h 2 ; b3 = 1/4h 2 Chỉ số sẽ là: l = 1/2h2P2 + 1/4h 2P3 h2 là hệ số di truyền Thí dụ: hãy lập một chỉ số chọn lọc bò sữa trên cơ sở năng suất sữa của bò mẹ và 10 bò có nhóm máu của dòng bố (paternal half sister). Giả sử rằng con half sister nầy đều có mẹ khác nhau mà không có quan hệ gì với con bò mẹ nầy. Giả sử rằng không mối quan hệ về môi trường giữa những con half sibs nầy. Hệ số di truyền của năng suất sữa là 0,35. Phương trình của chỉ số : b2 P22 + b3P23 = A21 b2P32 + b3P33 = A31 Việc trừ đi 1 nhằm vào cá thể được chọn lọc, chưa đo đếm: số 2 tượng trưng cho bò mẹ và số 3 tượng trưng cho trung bình của half sister. P22 = σ 2 (là phương sai kiểu hình) P23 = P32 = 0 vì mẹ và half sister được giả định rằng không có quan hệ gì về môi trường. P33 = Kσ 2, trong đó K = [1 + (n - 1)t] / n A21 là additive covariance của cá thể với mẹ = r2σ 2A = r2h 2σ2 Trong đó r2 =1/2A31 A31 là additive covariance của cá thể với trung bình của half sister A31 = r3h 2σ2. , trong đó r3 =1/4 Như vậy: b2 + 0 = r2h 2σ2 0 + b3Kσ 2=r3h 2σ2 Từ đó b2 = r2h 2 =1/2h2 b3= r3h 2/K = 1/4h2K Bây giờ, ước tính K: t - 1/4h2 = 0.0875. Với n =10 1 +(9 x 0.0875) K = ------------------------- = 0.17875 10 Thay K vào phương trình. Với h2 = 0.35 l = 0.175 P2 + 0.490 P3 Thí dụ: Hãy dự đoán mức độ cải tiến năng suất sữa trong mỗi thế hệ. Nếu 1 trong 20 con bò đã được chọn lọc với chỉ số theo kết quả thí dụ trên, và một trong hai con bò mẹ được chọn lọc với năng suất sữa của riêng nó. Cho biết độ lệch chuẩn của năng suất sữa là 696 kg. Giả định rằng sự chọn lọc được thực hiện với số lượng đo đếm rất lớn. Hai cường độ chọn lọc không thể kết hợp lại với nhau vì độ lệch chuẩn của chỉ số không trùng nhau về năng suất. σ2l = b2A21 +b3A31 = b2r2h 2σ2 + b3r3h2σ2 = (b2r2 + b3r3)h2σ2 = [(0.175 x 0.5) +(0.490 x 0.25)] x 0.35 x σ2 = 0.0735σ2 σl= 0.2711 x 696 =188.69 Chọn 5% con bò với i = 2.063 (xem bảng phụ lục) Giá trị chọn giống trung bình của những con bò được chọn là iσl = 2.063 x 188.69 = 389.3 Chọn 50% con mẹ với i = 0.798 Giá trị chọn giống bò mẹ Ih2σp = 0.798 x 0.35 x 696 = 194.4 Cả hai giá trị chọn giống đều lệch với giá trị trung bình của quần thể và kết quả dự đoán sẽ là trung bình cộng của hai giá trị trên: R = 1/2(389.3 +194.4) = 292 kg 6-2-2. Lập chỉ số trong trường hợp chọn giống cây trồng Hiệu qủa chọn lọc (genetic advance hoặc genetic gain) trong trường hợp một tính trạng được tính theo công thức sau: GA = i.h2. σp Trong đó i là giá trị chuẩn của cường độ chọn lọc Cường độ chọn lọc (%) Giá trị chuẩn của cường độ chọn lọc 1 2 5 10 20 30 2.64 2.42 2.06 1.76 1.40 1.16 h2 là hệ số di truyền nghĩa rộng σp là căn số của phương sai theo kiểu hình Từ công thức GA, người ta muốn biết hiệu qủa chọn lọc của nhiều tính trạng mục tiêu ngay một lúc. Để làm được điều này, chúng ta phải dựa vào phương pháp lập chỉ số chọn lọc. Thoạt tiên, chúng ta phải thiết lập hai ma trận kiểu gen và kiểu hình chứa đựng các giá trị của phương sai và hợp sai tương ứng với cáctính trạng mục tiêu. Những tính trạng như vậy còn được gọi là tiêu chuẩn chọn lọc (selection criteria) Gọi [G] là ma trận của kiểu gen Và [P] là ma trận của kiểu hình Smith (1936) đã định nghĩa giá trị H theo công thức sau H = a1G1 + a2G2 + .....+ anGn Trong đó G1, G2, G3.... Gn là những giá trị kiểu gen của từng tính trạng, và a1, a2, a3, ....... an biểu thị mức độ quan trọng về kinh tế của chúng Chỉ số chọn lọc I = b1p1 + b2p2 + ..... + bnpn Trong đó b1, b2, ... bn được dự đoán sao cho tương quan r(H,I), có nghĩa là tương quan giữa H và I, trở nên tối đa Một khi hàm I được thoả đáng, tính chất khác biệt (discrimination) của những giống tốt sẽ có thể được chọn lọc thông qua biểu hiện của kiểu hình, thí dụ như P1, P2, ..., Pn. Thí dụ trong trường hợp có 4 tính trạng b1 x11 + b2 x12 + b3 x13 + b4 x14 = a1 G11 + a2 G12 + a3 G13 + a4 G14 b1 x21 + b2 x22 + b3 x23 + b4 x24 = a1 G21 + a2 G22 + a3 G23 + a4 G24 b1 x31 + b2 x32 + b3 x33 + b4 x34 = a1 G31 + a2 G32 + a3 G33 + a4 G34 b1 x41 + b2 x42 + b3 x43 + b4 x44 = a1 G41 + a2 G42 + a3 G43 + a4 G44 Dạng của ma trận sẽ là x11 + x12 + x13 + x14 b1 G11 + G12 + G13 + G14 a1 x21 + x22 + x23 + x24 b3 G21 + G22 + G23 + G24 a2 x31 + x32 + x33 + x34 b2 = G31 + G32 + G33 + G34 a3 x41 + x42 + x43 + x44 b4 G41 + G42 + G43 + G44 a4 Viết lại: [P] . bi = [G]. ai bi = [P]-1. [G]. ai Trong đó vectơ bi chứa đựng chỉ số chọn lọc, vectơ ai là vectơ đơn vị dạng cột, [P]-1 là ma trận đảo của ma trận kiểu hình, [G] là ma trận kiểu gen Trong thí dụ trên, chúng ta sẽ có kết qủa thu nhận được là chỉ số b1, b2, b3, và b4 Chỉ số chọn lọc I = b1p1 + b2p2 + b3p3 + b4p4 hay có thể viết lại: I = b1x1 + b2x2 + b3x3 + b4x4 Thông thường, người ta chọn một giá trị bi lớn nhất trong 4 giá trị của phương trình trên và chia tất cả giá trị b còn còn cho chính giá trị bi này, sao cho giá trị lớn nhất biến thành 1. Công việc tiếp theo là nhân vectơ bi với ma trận chứa cácgiá trị của 4 tính trạng trong thí dụ trên. Bảng 6-5. Kết qủa ghi nhận giá trị trung bình của 4 tính trạng ứng cử viên như sau Tính trạng Giống 1 2 3 4 T1 T2 T3 T4 T5 T6 T7 T8 123 110 140 120 115 105 133 130 24 20 20 25 24 22 21 24 55 78 77 59 64 74 70 75 4.12 4.57 5.10 4.23 5.11 4.87 5.10 5.12 Tính ANOVA của từng tính trạng, và ANCOVA của từng cặp tính trạng, ta có Ma trận kiểu gen [G] Ma trận kiểu hình [P] 1 2 3 4 1 2 3 4 1 0.3121 -2.810 -6.300 -0.140 33.580 0.080 -0.010 68.120 2 -2.810 57.230 122.3 1.230 0.080 0.238 -0.030 0.468 3 -6.300 122.3 272.4 2.772 -0.010 -0.030 0.084 -0.760 4 -0.140 1.230 2.772 0.063 68.120 0.468 -0.760 205.1 Chữ số in đậm là phương sai và giá trị còn lại là hợp sai Ma trận đảo [P-1 ]sẽ là 1 2 3 4 1 0.098 -0.009 -0.303 -0.034 2 -0.010 4.447 1.740 -8E-04 3 -0.300 1.740 13.92 0.148 4 -0.030 -8E-04 0.148 0.017 Nhân ma trận [G] với ma trận [P-1 ], trong đó [G] là cột nhân với [P-1 ] là hàng, ta được kết qủa sau 1 2 3 4 Ma trận đơn vị Kết qủa 1 1.969 -37.80 -84.30 -0.87 1 -121 2 -23.50 467.2 1018 10.29 1 1472 3 -92.70 1802 4006 40.77 1 5756 4 -0.95 18.22 40.59 0.416 x 1 58.28 Chia các số liệu trong cột kết qủa cho 5756 (giá trị lớn nhất của cột) Ta ghi nhận được: vectơ cuối cùng như sau Tương ứng với giá tri b1, b2, b3, b4 của hàm số I = -0.021 X1 + 0.256 X2 + X3 + 0.010 X4 Nhân giá trị bi trong vectơ với ma trận (bảng 6-5) chứa các giá trị trung bình của tính trạng ứng cử viên, ta có kết qủa trong bảng 6-6 -0.021 0.256 1.000 0.010 Bảng 6-6: Kết qủa thẩm định hiệu qủa chọn lọc với 4 tính trạng mục tiêu của 8 giống Tính trạng Giống 1 2 3 4 Kết qủa Xếp hạng T1 T2 T3 T4 T5 T6 T7 T8 123 110 140 120 115 105 133 130 24 20 20 25 24 22 21 24 55 78 77 59 64 74 70 75 4.12 4.57 5.10 4.23 5.11 4.87 5.10 5.12 58.59 80.85 79.22 62.91 67.77 77.47 72.63 54.57 8 1 1 5 5 4 5 3 Như vậy giống T1 và T3 có hiệu qủa chọn lọc tốt nhất khi chúng ta yêu vầu phối hợp cả 4 tính trạng ứng cử viên cùng một lúc Hiệu qủa chọn lọc có thể được tính theo công thức GA = i.h2. σp (trong từng tính trạng riêng biệt) Vì h2= (σ2g / σ2p), nên công thức có thể viết lại như sau GA = i . σ2g . (σp)-1 Trong trường hợp phải phối hợp cả nhiều tính trạng cùng một lúc (thí dụ ở đây là 4), chúng ta phải áp dụng công thức: ∆G = (Z/v) . W . (Vp)-1/2 Trong đó, Z/v là cường độ chọn lọc tra theo bảng, thí dụ nếu cường độ chọn lọc là 10%, thì Z/v sẽ là 1.76 W = ΣΣ aibjGij Vp = ΣΣ bibjPij Gij là ma trận kiểu gen và là Pij ma trận kiểu hình ai = vectơ đơn vị theo hàng [1 1 1 1] bi = giá trị chỉ số chọn lọc mà ta vừa thu thập được ở trên xếp theo vectơ hàng, bj được xếp theo vectơ cột W = [1 1 1 1]. [A]. W = 45.66 Vp = [-0.021 0.256 1 0.010] . [P] . Vp = 0.067 và (Vp)1/2 = 0.258 ∆G = 311.2 -0.021 0.256 1.000 0.010 Bài tập 1. Thực hành thí dụ nói trên trong ex-cell, viết dưới dạng “index-function” để tính ma trận đảo, và nhân ma trận x matrận, ma trận x vec tơ 2. Giải thích kết qủa sau đây về hiệu qủa chọn lọc Thông số di truyền qua phân tích quần thể F3 (Nguyễn thị Lang 1994) Tính trạng Tổ hợp Trung bình SD PCV (%) GCV (%) H2B GA (%) Bông / bụi 1 2 3 4 18.0 16.0 19.0 15.0 3.12 3.61 4.38 2.92 19.8 24.3 27.3 21.6 13.3 9.2 14.1 16.2 0.27 0.14 0.26 0.78 13.2 8.3 16.9 41.9 Hạt chắc / bông 1 2 3 4 66.5 60.1 44.9 55.7 12.23 7.84 9.35 10.97 24.7 19.2 22.9 22.1 16.2 14.1 9.4 9.9 0.42 0.54 0.16 0.20 25.1 25.1 8.8 10.7 TL 1000 hạt (gr) 1 2 3 4 24.3 24.0 26.2 26.0 2.06 1.49 2.24 2.04 10.7 14.5 2.9 9.6 10.6 6.6 2.4 5.5 0.36 0.20 0.10 0.33 9.9 7.0 2.2 7.8 HDI 1 2 3 4 44.9 43.4 32.4 38.8 11.01 12.69 6.47 8.18 30.7 31.5 23.9 22.3 18.5 11.7 12.8 7.3 0.36 0.14 0.29 0.11 26.8 10.7 10.8 5.9 HI 1 2 3 4 0.41 0.40 0.43 0.39 0.04 0.02 0.05 0.07 12.5 7.1 14.3 17.1 3.5 5.0 14.0 8.8 0.25 0.12 0.37 0.24 4.9 4.3 3.9 20.5 Tổng lượng chất khô (g / khóm) 1 2 3 4 70.0 47.8 48.6 53.5 10.03 12.45 9.24 13.42 17.1 33.3 28.6 27.3 8.8 20.8 21.4 10.9 0.24 0.39 0.56 0.16 9.9 21.5 38.8 10.6 Năng suất (g / khóm) 1 2 3 4 29.3 24.5 23.6 23.5 6.39 8.41 5.52 6.70 36.0 39.1 33.1 29.9 28.6 18.6 23.4 8.7 0.63 0.22 0.50 0.08 54.9 20.8 40.0 5.8 Tổ hợp lai: [1] OM80 / OM201 [2]: IR36 / OM80 [3]: IR36/IR68 [4]:IR8/IR46