Dinh dưỡng và các quá trình sinh học

Dinh dưỡng và các quá trình sinh học CHƯƠNG 5 DINH DƯỠNG VÀ CÁC QUÁ TRÌNH SINH HỌC 1 THÀNH PHẦN DINH DƯỠNG TRONG THỰC VẬT Ở BIỂN VÀ NƯỚC NGỌT Trong quá trình quang hợp thực vật cần nhiều vật chất dinh dưỡng để tổng hợp chất hữu cơ và sinh trưởng, trong số các nguyên tố cần thiết cho thực vật thì trong nước chỉ có vài nguyên tố có thể đáp ứng đủ nhu cầu (oxy và hydro), các nguyên tố còn lại đều có hàm lượng rất thấp so với nhu cầu của thực vật. Do đó, thực vật thường tăng cường hấp thu và dự trữ các nguyên tố đó để phục vụ cho quá trình sinh trưởng cũng như tổng hợp chất hữu cơ. Bảng 5-1. Tỉ lệ các yếu tố cần thiết cho sinh trưởng trong mô của các thực vật nước ngọt (nhu cầu), trung bình trong thủy vực trên thế giới (cung cấp) và tỉ lệ của hàm lượng đòi hỏi so với khả năng đáp ứng. Nguyên tố Oxy Hydro Carbon Silicon Nitơ Canxi Kali Phospho Magiê Sulfur Chlorin Natri Sắt Boron Mangan Kẽm Đồng Molybden Cobalt Hàm lượng trung bình chứa trong thực vật hoặc nhu cầu (%) 80,5 9,7 6,5 1,3 0,7 0,4 0,3 0,08 0,07 0,06 0,06 0,04 0,02 0,001 0,0007 0,0003 0,0001 0,00005 0,000002 Nguồn cung cấp trung bình trong các thủy vực (%) 89 11 0,0012 0,00065 0,000023 0,0015 0,00023 0,000001 0,0004 0,0004 0,0008 0,0006 0,00007 0,00001 0,0000015 0,000001 0,000001 0,0000003 0,000000005 Tỉ lệ trung bình chứa trong thực vật: nguồn cung cấp 1 1 5.000 2.000 30.000 <1.000 1.300 80.000 <1.000 <1.000 <1.000 <1.000 <1.000 <1.000 <1.000 <1.000 <1.000 <1.000 <1.000 Theo J. R. Vallentyne (1974). Trích dẫn bởi C.K. Lin & Yang Yi (2001) 2 NGUỒN VÀ QUÁ TRÌNH CUNG CẤP DINH DƯỠNG CHO MÔI TRƯỜNG NƯỚC Nguồn cung cấp vật chất dinh dưỡng cho thủy vực bao gồm hai nguồn chính đó là nguồn từ bên ngoài đưa vào và nguồn nội tại của thủy vực. Nguồn bên ngoài như quá 67 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software For evaluation only. Quản lý chất lượng nước nuôi trồng thủy sản trình xói lở vật chất dinh dưỡng được nước mưa mang vào thủy vực. Vật chất dinh dưỡng cũng được đưa vào thủy vực theo con đường cấp nước hoặc lắng tụ từ không khí và từ quá trình cố định đạm. Một nguồn cung cấp dinh dưỡng khá quan trọng cho thủy vực khác đó là nguồn nội tại bao gồm; quá trình phân hủy và khoáng hóa xác chết của sinh vật trong thủy vực làm tăng dinh dưỡng cho môi trường nước; sự bài tiết của động vật thủy sinh cũng góp phần cung cấp dinh dưỡng, đặc biệt là các hệ sinh thái nhân tạo như ao nuôi tôm, cá thâm canh; vật chất dinh dưỡng lắng tụ trong nền đáy bị khuấy động do hiện tượng đối lưu, do sóng gió, dòng chảy hay hiện tượng nước trồi cũng làm tăng vật chất dinh dưỡng trong tầng nước. Vật chất dinh dưỡng trong thủy vực có thể bị mất đi do sự bốc hơi, trao đổi nước, lắng tụ trong nền đáy hay quá trình hấp thụ sinh học. Bảng 5-2. Nguồn và quá trình các yếu tố dinh dưỡng đi vào môi trường nước Nguồn Ngoại lai (Allochthonous) Địa quyển Khí quyển Thủy quyển Sinh quyển Nội tại (Autochthonous) Detritus Phù sa Chất bài tiết Quá trình xói lở, phong hóa, chảy tràn bụi, mưa, cố định đạm cấp nước phân hủy, khoáng hóa Phân hủy Bị khuấy động Bài tiết của động vật và sự tiết của thực vật 3 CHU TRÌNH DINH DƯỠNG TRONG THỦY VỰC Những chu trình dinh dưỡng chủ yếu gồm: Carbon (Hình 5-1), Nitrogen (Hình 5-2); Phosphorus (Hình 5-3), chu trình Sulfur (Hình 5-4) 3.1 Chu trình carbon 3.1.1 Quá trình tổng hợp các hợp chất hữu cơ trong thủy vực Bước khởi đầu chu trình Carbon là quá trình quang hợp tổng hợp nên vật chất hữu cơ trong thủy vực được tiến hành nhờ nguồn năng lượng ánh sáng mặt trời (quang năng). Thực vật ở nước hấp thu nguồn năng lượng này thực hiện quá trình quang hợp theo phương trình tổng quát sau: 6CO 6H O 2 2 Ánh sáng Chlorophyll C 6 H 12 O 6  6O 2  68 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software For evaluation only. Dinh dưỡng và các quá trình sinh học Thực vật ở nước tham gia vào quá trình này có thành phần rất đa dạng và phân bố khác nhau trong thủy vực, nhưng nhìn chung phần lớn là thực vật phù du, thực vật bậc cao chỉ có vai trò ở những vùng gần bờ. Nguồn chất vô cơ ban đầu được thực vật ở nước sử dụng để tổng hợp nên các hợp chất hữu cơ là khí CO 2 và H 2O và các muối khoáng của N, P, K, S, Si, Fe, Mn, Ca, Mg, Zn, Cu,... các chất này luôn luôn được bổ sung vào thủy vực từ các quá trình phân hủy xác bã sinh vật hay do sự tác động của con người. Cùng với giới thực vật, các vi khuẩn quang tự dưỡng và hóa tự dưỡng cũng có khả năng góp phần vào việc tổng hợp các chất hữu cơ trong thủy vực. Tuy nhiên, theo sự hiểu biết của con người thì sự tham gia của các loại vi khuẩn này vào việc tạo ra chất hữu cơ là rất nhỏ, bởi vì cả vi khuẩn quang tự dưỡng lẫn hóa tự dưỡng đều chỉ có thể sinh sản mạnh trong điều kiện mà tương đối ít khi xuất hiện trong các thủy vực. Tất cả vi khuẩn có khả năng quang hợp không thể phân hủy nước và giống như những cơ thể yếm khí bắt buộc hoặc vi ưa khí, chúng không thể cư trú ở khu vực giàu oxy. Ngoài ra, chúng cần có đủ ánh sáng và có chất cho hydro thích hợp, đối với vi khuẩn màu lục và vi khuẩn lưu huỳnh màu tía thì đó là sulfurhydro (H 2S), còn đối với các vi khuẩn quang hợp khác thì đó là acid hữu cơ hoặc các chất hữu cơ khác. Trong thủy vực rất ít khi có tất cả các điều kiện này. Cơ chế quang hợp ở vi khuẩn quang hợp không hoàn toàn giống với cơ chế quang hợp ở thực vật hay ở vi khuẩn lam. Vi khuẩn quang hợp tiến hành quang hợp trong điều kiện yếm khí và không sinh ra oxy, chúng tiến hành oxy hóa một chất cho điện tử chẳng hạn như hợp chất lưu huỳnh ở dạng khử, hydro phân tử trong các hợp chất hữu cơ. CO 2 được đồng hóa thông qua chu trình pentosophosphate dạng khử và các phản ứng kết hợp CO 2 xa hơn. Người ta nhận thấy tất cả các chủng đều có chứa trong tế bào các enzyme xitocrom, ubiquinon và các protein sắt thuộc loại ferredoxin. Phần lớn các loài này đều có khả năng cố định nitơ phân tử. Quá trình quang hợp đã tạo thành những vật chất hữu cơ ở bậc dinh dưỡng thấp nhất, thực vật thủy sinh, trong đó tảo đơn bào đóng vai trò chủ yếu. Thực vật được coi là sản phẩm sinh vật sơ cấp, sản phẩm này được động vật sử dụng tạo thành sản phẩm sinh vật thứ cấp - động vật có giá trị khai thác. 3.1.2 Quá trình phân giải các hợp chất hữu cơ trong thủy vực Trong thủy vực, các sinh vật sau khi chết đi không ngừng bị phân hủy bởi vi khuẩn dị dưỡng và nấm mốc. Các vi sinh vật này cần các hợp chất hữu cơ để làm thức ăn. Chúng sử dụng các hợp chất hữu cơ để thu nhận các tiền chất cho việc xây dựng nên các tế bào của mình và thu năng lượng cho các hoạt động sống. Khi ấy, hợp chất hữu cơ được vi sinh vật biến đổi thành các chất nghèo năng lượng và cuối cùng trong những điều kiện thích hợp thì chuyển hóa ngược trở lại thành các chất vô cơ ban đầu. 69 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software For evaluation only. Quản lý chất lượng nước nuôi trồng thủy sản Vô cơ hóa (khoáng hóa) các hợp chất hữu cơ là chức năng chủ yếu của vi khuẩn và nấm trong việc biến đổi vật chất trong thủy vực. Nhờ thế mà các chất dinh dưỡng có nguồn gốc từ thực vật luôn được đưa trở lại vòng tuần hoàn vật chất trong thủy vực, tạo nên sự sinh trưởng mới của thực vật. Sự vô cơ hóa hoàn toàn vật chất hữu cơ nói chung chỉ diễn ra khi có mặt oxy, tức là trong các thủy vực thoáng khí, còn trong những điều kiện yếm khí thì sự phân hủy thường diễn ra không hoàn toàn (rượu, acid hữu cơ, H 2S, CH 4...). Nhưng các chất bền vững như mỡ, cellulose, lignine... vẫn tích tụ lại và cùng với các sản phẩm phân hủy góp phần tạo thành cái gọi là "chất mùn của thủy vực ". Sự phân hủy các chất hữu cơ diễn ra với tốc độ rất khác nhau. Tùy thuộc vào thành phần của chúng và điều kiện của môi trường, sự phân hủy có thể diễn ra rất nhanh hay rất chậm. Sự phân hủy vật chất hữu cơ xảy ra rất nhanh trong thủy vực ở những vùng gần bề mặt nước, nhiệt độ nước mùa hè. Ở các hồ sâu sự phân hủy các hợp chất hữu cơ bởi các vi sinh vật rất chậm hơn 10-100 lần so với tốc độ phân hủy của chúng trong phòng thí nghiệm ở cùng nhiệt độ. Nhìn chung, không phụ thuộc vào địa điểm, thứ tự bị phân hủy là đường và protein, sau đó là tinh bột, chất béo và cuối cùng là chất cao phân tử như kitin, cellulose, lignine. CO2 Hình 5-1. Chu trình carbon trong thủy vực 70 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software For evaluation only. Dinh dưỡng và các quá trình sinh học 3.2 Chu trình nitrogen Trong môi trường nước, nitơ có thể tồn tại dưới dạng N 2, hay dưới dạng hợp chất vô cơ, hữu cơ hòa tan hay không hòa tan. Các hợp chất vô cơ hòa tan quan trọng của nitơ là NH , NH , NO , NO . Dạng N 2 có được chủ yếu là sự khuếch tán từ ngoài không khí vào hay còn có thể được hình thành trong quá trình phản nitrate hóa. Các dạng hợp chất vô cơ hòa tan có được là do quá trình phân hủy các hợp chất hữu cơ, nitơ lắng đọng dưới dạng hợp chất Albumine, dưới tác động của vi sinh vật, đạm albumine sẽ biến thành dạng đạm ammonia (NH ) và ammonia sẽ hòa tan vào nước hình thành ion ammonium (NH ). NH và muối của nó sẽ biến thành dạng đạm nitrite (NO ) và nitrate (NO ) nhờ hoạt động của vi khuẩn nitrite và nitrate hóa. Thực vật có thể hấp thu cả 4 dạng đạm nói trên nhưng hấp thu NH và NO là tốt nhất, mỗi loài thực vật ưa một dạng đạm khác nhau. Tuy nhiên, một số loài vi khuẩn và tảo cũng có khả năng đồng hóa nitơ phân tử. 3.2.1 Quá trình cố định nitơ phân tử Nitơ phân tử (N ) hòa tan trong nước thiên nhiên khoảng 12 mg/L ở 25 C. Cũng như ở trong đất, quá trình cố định nitơ trong thủy vực được thực hiện bởi tảo xanh, các loài vi khuẩn quang hợp, các vi sinh vật dị dưỡng Azotobater, Clostridium,... Các loài vi khuẩn và tảo xanh thực hiện được quá trình này là do trong tế bào chúng có hệ thống xúc tác enzyme nitrogenase. Enzyme này thường gồm 2 thành phần: một thành phần gọi là Fe-Protein và một thành phần khác gọi là Mo-Fe-Protein. Mo-Fe- Protein có chứa 2 nguyên tử Mo, 32 nguyên tử Fe và 25-31 nguyên tử lưu huỳnh. Loại Fe-Protein có trọng lượng phân tử khoảng 60.000 (Lehninger-1975). Mo-Fe- Protein có trọng lượng phân tử vào khoảng 220.000 và gồm 2 tiểu phần tử (subunits) đã được kết tinh tinh khiết. Trong môi trường thoáng khí, quá trình cố định nitơ phân tử được thực hiện bởi các loài vi khuẩn Azotobacter như A. agile và A. chroococcum. Ở sông, hồ thì hầu như gặp chúng ở mọi nơi. Tại phần lắng đọng yếu khí, quá trình cố định nitơ phân tử được thực hiện bởi các loài Clostridium như Clostridium pasteurianum. Gần đây, người ta đã xác định ngoài các loài Azotobacter và Clostridium thì còn có những loài vi khuẩn khác cũng có khả năng đồng hóa nitơ phân tử bao gồm cả vi khuẩn quang tự dưỡng lẫn dị dưỡng. Tuy nhiên, ở chúng thì sự liên kết nitơ có hiệu quả thấp hơn do số lượng của những vi khuẩn này là quá ít để có thể đồng hóa một lượng nitơ đáng kể, chúng chỉ có vai trò ở những phần lắng đọng yếm khí, còn trong môi trường thoáng khí, quá trình cố định nitơ phân tử được thực hiện chủ yếu bởi các loài tảo xanh thuộc giống Anabacna, Nostoc, Phormidium, Calothrix,... bởi vì các gống tảo này thường rất nhiều trong các thủy vực. + - - 3 3 4 2 + 3 4 - - 3 2 3 + - 4 3 o 2 71 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software For evaluation only. Quản lý chất lượng nước nuôi trồng thủy sản 3.2.2 Quá trình amôn hóa Quá trình amôn hóa protein (còn gọi quá trình lên men thối) là quá trình phân hủy các hợp chất hữu cơ chứa nitơ, giải phóng NH 3 do nhiều vi sinh vật hiếu khí và kỵ khí gây ra như vi khuẩn, nấm mốc và xạ khuẩn. Tất cả các loài vi sinh vật amôn hóa đều tiết ra enzyme thủy phân protein ra ngoài môi trường làm cho protein bị phân cắt thành pepton, polypeptid, dipeptid và acid amin. Các acid amin được đối tượng biến đổi trong tế bào thông qua con đường trao đổi năng lượng và trao đổi xây dựng, sản phẩm cuối cùng chủ yếu của quá trình vô cơ hóa hiếu khí protein là ammonia, carbonic, các muối của acid sulfuric và acid phosphoric. Trong điều kiện kỵ khí, các acid amin không được vô cơ hóa hoàn toàn, bên cạnh NH3 và CO 2 còn tích lũy nhiều loại hợp chất hữu cơ khác như acid hữu cơ, rượu, H 2S và những dẫn suất của nó như mecaptan, các chất độc như diammine và tomain (độc tố thịt thối) các sản phẩm bốc mùi rất khó chịu như indol và scatol. Quá trình amôn hóa protein giữ vai trò quan trọng trong việc khép kín vòng tuần hoàn nitơ vì nhờ quá trình này mà nitơ chuyển từ dạng khó hấp thu sang dạng muối amôn dễ dàng được thực vật sử dụng, nhờ quá trình này mà NH 3 luôn luôn được phục hồi, cung cấp dinh dưỡng cho thực vật thủy sinh. Có nhiều loại vi khuẩn và nấm mốc tham gia vào quá trình này, chủ yếu là các loài Bacillus như: B. mesentericus, B. mycoide, B. sustilis,... Số lượng của chúng trong các thủy vực khác nhau thì rất khác nhau, thường trong các thủy vực nước ngọt số lượng của chúng nhiều hơn các thủy vực o nước lợ, mặn. Nhiệt độ tối ưu cho sự amôn hóa là từ 25-30 C. Do đó, vào mùa đông sự amôn hóa bị làm chậm đáng kể. Tuy nhiên, sự tăng mạnh số lượng vi khuẩn gây thối trong mùa hạ chỉ xảy ra ở các thủy vực bị nhiễm nước thải và thường không thấy ở các sông hồ và vùng biển sạch. NH 3 được hình thành trong quá trình amôn hóa sẽ hòa tan vào trong muối hình thành ion NH , cho đến khi cân bằng sau đây được thiết lập. + 4 NH + H O NH + OH 3 2 4 + - k = 10 - 4,74 Tỉ lệ giữa NH và ion NH trong nước phụ thuộc vào nhiệt độ và pH của môi trường. Theo Boyd (1990) thì tỉ lệ phần trăm của NH 3 trong dung dịch nước ở những giá trị của pH và nhiệt độ khác nhau được trình bày ở Bảng 3-4. 3.2.3 Quá trình nitrate hóa và phản nitrate hóa Nitrate hóa là hóa trình oxy hóa ammonia và muối ammonium, hình thành acid nitrous (HNO 2) và acid nitric (HNO 3), qua đó vi sinh vật thu năng lượng cần thiết cho hoạt động sống của mình. Vi sinh vật thực hiện quá trình oxy hóa này kèm theo sự đồng hóa CO 2 xây dựng các hợp chất hữu cơ của cơ thể chúng, chúng là vi khuẩn hóa 72 3 4 + Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software For evaluation only. Dinh dưỡng và các quá trình sinh học tự dưỡng và là những cơ thể hiếu khí bắt buộc. Quá trình nitrate hóa trải qua 2 pha do 2 nhóm vi khuẩn gây ra. Quá trình nitrite hóa: oxy hóa NH 3 thành acid nitrous (hay nitrite) NH + 3/2 O NO + 2H + H O + 76kcal Vi khuẩn tham gia quá trình này ở các thủy vực nước ngọt có Nitrosomonas europara và trong các thủy vực nước lợ, mặn có Nitrosococcus sp. Quá trình nitrate hóa: oxy hóa acid nitrous thành acid nitric (hay nitrate) NO + 1/2 O NO - + 24kcal Vi khuẩn tham gia vào quá trình này ở các thủy vực nước ngọt có các loài thuộc giống Nitrobacter và trong các thủy vực nước lợ, mặn có Nitrospina gracilic và Nitrosococcus mobilis. Vi khuẩn nitrate hóa phân bố rất ít trong các thủy vực sạch, nghèo dinh dưỡng, trong các thủy vực giàu dinh dưỡng số lượng của chúng có nhiều hơn, nhưng cao nhất cũng chỉ khoảng 10 tế bào/ml nước. Số lượng của chúng trong thủy vực dao động theo mùa rõ rệt: các cực tiểu thường thấy vào mùa đông hoặc đầu xuân, còn các cực đại thì trong mùa hè nghĩa là nó biến động hoàn toàn ngược lại với vi khuẩn amôn hóa. Như phần trên đã nói quá trình nitrate hóa chỉ xảy ra khi có mặt của oxy (kể cả nồng độ rất thấp), nghĩa là trong môi trường thoáng khí, còn trong môi trường yếm khí với sự có mặt của các hydrat carbon sẽ xảy ra quá trình ngược lại với quá trình nitrate hóa đó là quá trình phản nitrate hóa. Quá trình này khử nitrate qua nitrite thành NO, N 2O), NH 2OH, NH 3 và N 2. Vi khuẩn tham gia vào quá trình phản nitrate hóa bao gồm các loại kỵ khí không bắt buộc như: Bacillus, Pseudomonas... Trong điều kiện hiếu khí, chúng oxy hóa các chất hữu cơ bằng oxy của không khí, còn trong điều kiện kỵ khí, chúng tiến hành oxy hóa các hợp chất hữu cơ bằng con đường khử hydro để chuyển hydro cho nitrate và nitrite. Quá trình này không có lợi vì nó làm mất nitơ trong thủy vực và tạo thành các chất độc đối với thủy sinh vật như NH , NO . Trong đa số sinh cảnh, vi sinh vật chỉ có thể khử nitrate thành nitrite, chứ không có thể khử tiếp thành các dạng hợp chất khác. Do đó, ở đâu có quá trình phản nitrate hóa xảy ra mạnh thì ở đó có nhiều nitrite. 3.2.4 Chu trình Nitrogen Hầu hết đạm sử dụng cho các quá trình sinh học là NO được rửa trôi vào các sông hồ, ở đó chúng hầu hết được sử dụng bởi tảo cho quá trình sinh trưởng và sau đó bị lắng tụ trong bùn đáy. Đạm chứa trong tảo bị ăn bởi động vật phù du và ấu trùng côn trùng (động vật đáy) thì được hoàn trả lại cho tảo vào mùa hè. Hai quá trình yếm khí của chu trình (cố định đạm và phản nitrate hóa), do tảo lam và vi khuẩn thực hiện, ngược lại các quá trình còn lại xảy ra trong điều kiện hiếu khí. Hầu hết quá trình cố định đạm đều xảy ra trong tầng nước, trong khi đó quá trình phản nitrate hầu như xảy + - + 4 2 2 2 - 2 2 3 - 3 2 - 3 73 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software For evaluation only. Quản lý chất lượng nước nuôi trồng thủy sản ra trong tầng đáy đặc biệt là ở vùng cửa sông hay đất ngập nước. Các chất đạm hữu cơ trong hệ sinh thái thủy vực hiện diện trong cơ thể thực vật, động vật và trong xác bã hữu cơ (dạng lơ lửng hay hòa tan). Hình 5-2. Chu trình dinh dưỡng trong các hệ sinh thái nước ngọt 3.3 Chu trình phospho Trong nước thiên nhiên, phosphore có thể tồn tại dưới dạng acid orthophosphoric (H PO ) hay các sản phẩm phân ly của nó trong môi trường nước như ion H PO , - 3 HPO 4 2- 4 2 4 và PO 4 . Tùy thuộc vào pH của môi trường mà nó sẽ tồn tại dưới dạng nào là 3- chủ yếu. H PO H + H PO H PO H + HPO 3 4 2 HPO 2 4 - + + 4 2- 4 H + PO4  + 4 3- - 2- k1 k2 k3 = 10 = 10 = 10 -2,13 -7,21 -12,3 74 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software For evaluation only. Dinh dưỡng và các quá trình sinh học Các dạng phosphorus hữu cơ dễ dàng chuyển hóa lẫn nhau và có thể chuyển thành dạng muối orthophosphate hòa tan nhờ hoạt động của vi sinh vật. Ví dụ, sau khi thực vật nổi chết đi, bị các vi sinh vật phân hủy, người ta thấy có tới 20-30% tổng số phosphorus trong cơ thể chúng được phân giải thành các muối cô cơ hòa tan, 30-40% dưới dạng hữu cơ hòa tan. Các muối hòa tan của phosphorus trong nước sẽ được hấp thu bởi thực vật hay lớp bùn đáy. Lớp bùn đáy chứa nhiều acid hữu cơ hay CaCO 3 dễ hấp thu mạnh các muối 2+ orthophosphate hòa tan trong nước. Nước có pH cao có nhiều ion Ca , các muối orthophosphate hòa tan có thể bị kết tủa dưới dạng Ca 3(PO 4 2) (apatit). Hình 5-3. Chu trình phosphorus trong hồ. Có nhiều loại vi khuẩn có khả năng hấp thu một lượng nhỏ muối Ca 3(PO 4 2) không hòa tan một cách trực tiếp hay sau khi tạo thành các acid phosphorus hữu cơ hay ammoniphosphate hòa tan, đưa phosphorus trở lại vòng tuần hoàn vật chất trong thủy vực 75 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software For evaluation only. Quản lý chất lượng nước nuôi trồng thủy sản 3.4 Chu trình lưu huỳnh Trong quá trình thối rữa protein, bên cạnh NH 3 một lượng nhỏ khí H 2S thoát ra, chủ yếu là quá trình phân hủy các acid amin chứa lưu huỳnh như Cystin, Cystein và Methionine Vi sinh vật Cystin NH 3 + H 2S + CO 2 + H 2O Khí H 2S không bền, trong môi trường thoáng khí dễ bị oxy hóa bằng con đường hóa học hay sinh học dưới tác dụng của một số vi khuẩn và nấm mốc. Sự oxy hóa nhờ vi sinh vật diễn ra thông qua nhiều sản phẩm trung gian rồi thành ion SO 4 cùng bền vững của sự khoáng hóa các hợp chất hữu cơ chứa lưu huỳnh. Quá trình này được gọi là quá trình sulfate hóa. 2H 2S + O 2 S 2 + 2H 2O + 80kcal S2 + 3O 2 + 2H 2O 2H 2SO 4 + 240kcal Nhìn chung, sự oxy hóa H 2S và các hợp chất chứa lưu huỳnh có khả năng oxy hóa khử như: S , thiosulfate (S O ) và sulfite (SO ) là do một số nhóm vi khuẩn hóa tự dưỡng, chúng dùng năng lượng thu nhận được để khử CO 2 xây dựng các hợp chất hữu cơ của cơ thể chúng. 2- là chất cuối 2- 2- 2 2 3 3 SO 2- 4 được hình thành trong quá trình sulfate hóa. Trong môi trường yếm khí nó sẽ bị vi sinh vật khử trở lại thành H 2S, quá trình này được gọi là quá trình phản sulfate hóa. SO + 8H S + 4H O 2- + 2- 4 2 khí hoặc bị phân ly thành các ion HS và S Xác hữu cơ Khí H 2S được hình thành trong quá trình thối rữa của thức ăn thừa hay phân hủy protein của động thực vật chết, quá trình phản sulfate hóa sẽ hòa tan trong nước. Khí H 2S có độ hòa tan rất lớn trong nước, khi hòa tan trong nước H 2S có thể tồn tại ở dạng - 2- Thực vật Động vật H 2S Khí quyển SO 4 2- Hình 5-4. Các quá trình hình thành H 2S trong thủy vực 76 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software For evaluation only. Dinh dưỡng và các quá trình sinh học 4 CHU KỲ SINH HỌC VÀ CÁC QUÁ TRÌNH 4.1 Hệ sinh thái (ecosystem) Hệ sinh thái bao gồm quần xã sinh vật (thực vật, động vật và những sinh vật sống khác - quần xã sinh vật) và môi trường sống của sinh vật, giữa môi trường và sinh vật cũng như giữa sinh vật và sinh vật có mối quan hệ lẫn nhau. Mối quan hệ (tương tác) của các nhóm sinh vật trong môi trường bao gồm loại quan hệ (dinh dưỡng, cộng sinh, ký sinh...) nhưng mối quan hệ dinh dưỡng là quan trọng, mối quan hệ này thực hiện chức năng của hệ sinh thái. Chức năng của hệ sinh thái được đề cập đến chính là quá trình chuyển hóa vật chất năng lượng trong hệ thống, quá trình này bao gồm chu trình vật chất (chu trình carbon, nitrogen, phosphorus...) năng suất sinh học sơ cấp, động thái dinh dưỡng và chuỗi thức ăn. 4.2 Quần xã sinh vật (community hay biocenosis) Tập hợp các quần thể sinh vật thuộc các loài khác nhau sống trong một sinh cảnh và có cấu trúc nhất định, chúng có vai trò và vị trí nhất định trong quá trình chuyển hóa vật chất và năng lượng trong thủy vực. Mỗi quần xã được đặc trưng bởi thành phần loài và số lượng của chúng, mối quan hệ giữa các loài với nhau và với nhân tố sinh thái của môi trường vô sinh. Trong quần xã bao giờ cũng có một hay vài loài giữ vai trò chủ yếu tạo thành hạt nhân của quần thể gọi là loài ưu thế. Số lượng cá thể trong quần xã càng lớn thì tính ưu thế càng cao. Nói cách khác, thành phần loài và số lượng cá thể trong quần xã tương quan nghịch nhau, khi môi trường thuận lợi (dinh dưỡng cao) một vài loài phát triển ưu thế làm tăng số lượng cá thể (mật độ) của quần xã và lấn át các loài khác làm thành phần loài giảm. Thành phần loài sinh vật trong quần xã thể hiện tính đa dạng sinh học. Trong quần xã thành phần loài càng cao thì tính đa dạng sinh học càng cao, sự đa dạng sinh học được thể hiện ở các khía cạnh khác nhau: - Đa dạng về loài - Đa dạng về sinh cảnh - Đa dạng về di truyền (đa dạng gen) - Đa dạnh về sinh thái Một quá trình phát triển của một hệ sinh thái các nhóm sinh vật phát triển theo thứ tự một cách từ từ theo một quy luật, kết quả dẫn đến sự thay đổi cấu trúc quần xã và năng suất trên một vùng địa lý nhất định được gọi là sự phát triển kế tiếp nhau. 4.3 Vùng chuyển tiếp sinh thái Vùng chuyển tiếp sinh thái (ecotone) vùng giao nhau giữa hai hệ sinh thái kế cận nhau, ở đó có sự pha trộn giữa hai quần xã sinh vật của hai hệ sinh thái. Sự thay đổi 77 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software For evaluation only. Quản lý chất lượng nước nuôi trồng thủy sản của môi trường vật lý có thể tạo ra một ranh giới, thí dụ như bờ biển hay bìa rừng, nơi đó một số loài sinh vật sống ở cả hai hệ sinh kề nhau và chúng được xem như là thành viên của cả hai hệ sinh thái. Núi thường được xem như một vùng chuyển tiếp sinh thái điều kiện khí hậu đa dạng và núi tạo ranh giới giữa các loài bởi sự cách ly địa lý. 4.4 Sự phân bố của thủy sinh vật Trong thủy vực do tập tính sống, đặc tính dinh dưỡng mà vùng phân bố của sinh vật sẽ khác nhau. Có hai hình thức phân bố chính: 4.4.1 Phân bố thẳng đứng Sự phân bố theo chiều thẳng đứng (theo độ sâu) thường chỉ xảy ra đối với những thủy vực sâu như đại dương, biển và các hồ lớn. Đối với các thủy vực cạn (nông) như ao, kênh mương, ruộng lúa thì sự phân bố theo chiều thẳng đứng không rõ ràng. Sự phân bố theo chiều thẳng đứng bị chi phối bởi một số yếu tố như ánh sáng, nhiệt độ, khí oxy hòa tan, áp lực và thức ăn. Những loài có khả năng chịu đựng điều kiện oxy thấp, áp lực cao mới có khả năng phân bố ở đáy các thủy vực lớn. 4.4.2 Phân bố theo chiều ngang Phân bố của thủy sinh vật theo chiều ngang tuân theo một số quy luật về thành phần loài cũng như số lượng. Đây cũng là quy luật chung cho sự phân bố của sinh vật trên trái đất: - Tính đa dạng của thành phần lo