Đáp ứng về tập tính, sinh lý, thần kinh nội tiết và phân tử của gia cầm đối với stress nhiệt

Đáp ứng về tập tính, sinh lý, thần kinh nội tiết và phân tử của gia cầm đối với stress nhiệt 1- Mở đầu Năng lượng thuần tích trữ trong mô gia cầm là chênh lệch giữa năng lượng ăn vào và năng lượng thất thoát. Sự chuyển hoá thức ăn và nhiệt độ cao của môi trường là những nguồn năng lượng tiềm tàng còn nhiệt độ thấp của môi trường và sự duy trì thân nhiệt bình thường là sự tiêu hao năng lượng tiềm tàng. Năng lượng được đưa vào cơ thể quá mức hoặc năng lượng từ cơ thể bị suy kiệt quá mức đều dẫn đến chết chóc mặc dù nhiều chim có thể sống còn qua những điều kiện tiềm tàng về năng lượng là cực đại nhờ nhiều cơ chế thích nghi làm tăng hoặc giảm dòng năng lượng vào hoặc ra khỏi môi trường. Nhiệt độ môi trường quá lạnh hoặc quá nóng đều làm cho con vật chết vì chúng không thể đương đầu với dòng năng lượng đi vào cơ thể chúng quá mức hoặc thoát ra khỏi cơ thể quá mức. Tại nhiều khu vực trên thế giới, đặc biệt ở vùng nhiệt đới ấm áp hoặc á nhiệt đới, gia cầm được nuôi trong những nhiệt độ môi trường mà nhiệt độ này gây nên những thay đổi rắc rối về phân tử, sinh lý và tập tính. Những thay đổi ấy làm cho gia cầm đương đầu với dòng năng lượng đi vào mô của chúng ở nhiệt độ cao của ngoại cảnh. 2- Stress nhiệt và duy trì thân nhiệt Thân nhiệt của gia cầm được duy trì trong một biên độ tương đối hẹp, biên độ này được phản ánh bằng giới hạn trên và giới hạn dưới của nhiệt độ nội tại cơ thể. ở những gà được nuôi tốt, chẳng những chúng toả nhiệt vào trong môi trường mà cũng chẳng thu nhận được nhiệt từ môi trường. giới hạn trên của thân nhiệt thường quãng 41,5 0C và giới hạn dưới quãng 40,5 0C. Khi tiếp xúc với môi trường nóng và (hoặc) vận động nhiều, thân nhiệt có thể tăng lên 10C hoặc 20C vì nhiệt được tích trữ lại. Sự giữ nhiệt không thể kéo dài liên tục trước khi thân nhiệt tăng quá giới hạn tương hợp với sự sống. Ngược lại, khi gà tiếp xúc với ngoại cảnh quá lạnh, nhiệt thoát ra khỏi cơ thể (trừ khi nó được cung cấp thêm năng lượng từ chuyển hoá thức ăn), thân nhiệt sẽ giảm cho đến khi gà suy yếu và chết. Những suy xét tổng quát này về ảnh hưởng của nhiệt độ môi trường đã được tổng hợp thành thuật ngữ và được sử dụng phổ biến để thảo luận tính đáp ứng của động vật máu nóng đối với những thay đổi của nhiệt độ môi trường và được minh hoạ trong hình vẽ dưới đây. Trong sơ đồ này, thân nhiệt gần như hằng định, được duy trì ở một phạm vi rộng của nhiệt độ môi trường (vùng nhiệt hằng định). Nhiệt độ tới hạn mức thấp ([a] trong hình vẽ) là nhiệt độ tối thiểu của môi trường, mà nhiệt độ này, dù là được duy trì qua một số ngày nhưng vẫn tương hợp với đời sống. Khi nhiệt độ môi trường thấp hơn nhiệt độ tới hạn mức độ thấp, thân nhiệt bắt đầu tụt giảm và chết trong vùng nhiệt thấp. Tại đầu mút cao của vùng nhiệt hằng định, thân nhiệt tăng lên (biểu hiện bằng [h] trong hình vẽ) trong vùng nhiệt cao cho đến khi đạt điểm nhiệt tới hạn mức tối đa. ([g] trong hình vẽ), trên điểm này thì gà chết. Giữa nhiệt độ tới hạn mức độ thấp và nhiệt tới hạn tối đa, quá trình điều hoà nhiệt bắt đầu để đương đầu với nhiệt độ môi trường. Tại “vùng cố gắng điều hoà nhiệt ít nhất” (ZLTE trong hình vẽ), quá trình sản sinh nhiệt trao đổi ở mức tối thiểu, sự mất nhiệt mẫn cảm tương đối hằng định do những đáp ứng sinh lý và tập tính hạn chế sự thoát nhiệt qua phạm vi này của nhiệt độ môi trường và những thất thoát nhiệt bay hơi là hạn chế bởi những thứ xuất hiện như là sản phẩm phụ của sự hô hấp bình thường và sự phơi bày của những vùng không được bảo vệ của cơ thể. “Vùng trao đổi tối thiểu” (ZMM trong hình vẽ) mở rộng ra quá phạm vi của ZLTE và bao gồm cả những nhiệt độ cao của môi trường (từ [c] sang [d] trong hình vẽ) có thể được điều tiết bằng mất nhiệt bay hơi và mất nhiệt mẫn cảm. Quá trình sản sinh nhiệt trao đổi tăng lên khi nhiệt độ môi trường giảm xuống dưới ZMM và ZLTE ([b] trong hình vẽ) nhằm cung cấp năng lượng để duy trì thân nhiệt và tăng lên trên ZMM ([d] trong hình vẽ) để cung cấp năng lượng cho thở gấp. Khi nhiệt độ môi trường thấp, sự mất nhiệt bay hơi là tối thiểu và nó tăng lên nhanh chóng ngay khi cần điều hoà nhiệt để làm dịu sự tăng nhiệt độ môi trường, tức là tại điểm chuyển tiếp từ ZLTE đến ZNM (được thể hiện bằng [c] trong hình vẽ). Sự truyền nhiệt mẫn cảm (được thể hiện như là sự mất nhiệt mẫn cảm trong hình 3.1) (là sự truyền nhiệt tích luỹ từ gà bằng toả nhiệt, dẫn truyền và đối lưu) là âm khi môi trường lạnh hơi so với gà và là dương khi gà lạnh hơn môi trường (được thể hiện bằng [e] trong hình vẽ). Khi sự sản sinh nhiệt trao đổi tăng lên trong vùng nhiệt cao, thân nhiệt tăng lên và do đó sự mất nhiệt mẫn cảm có thể tăng nếu nhiệt độ môi trường thấp hơn thân nhiệt. đường chấm mà tại đó thân nhiệt cao tương đương với nhiệt độ môi trường, và trên mức ấy truyền nhiệt mẫn cảm làm tăng thân nhiệt lên đến vùng nhiệt cao, điều ấy được thể hiện bằng [f] trong hình vẽ. Khi nhiệt độ không khí tăng lên và hạ xuống, có sự biến động lớn của những đáp ứng sinh lý, tập tính, thần kinh- nội tiết và phân tử, chúng được bắt đầu để duy trì thân nhiệt trong giới hạn bình thường. Trong một số trường hợp, những đáp ứng là biện pháp tạm thời giúp chịu đựng giai đoạn chủ yếu của nhiệt độ tới hạn. Những đáp ứng cũng có thể được huy động để trở thành đáp ứng lâu dài nhằm làm cho gà thích ứng với nhiệt độ môi trường mà nhiệt độ này giảm xuống trong những khu vực cao của vùng điều hoà nhiệt. Cuối cùng, các đáp ứng có thể là những phản ứng kết thúc (mà các phản ứng này chỉ có thể bền vững trong những thời kỳ chính), những đáp ứng này được bắt đầu để đương đầu với những điều kiện ngoại cảnh khắc nghiệt và đe doạ đời sống). 3. Những đáp ứng tập tính đối với stress nhiệt Trong quá trình stress nhiệt, gà thay đổi tập tính của chúng để duy trì thân nhiệt trong những giới hạn bình thường. Những điều chỉnh tập tính có thể xảy ra một các nhanh chóng và ít hao tổn cho gà hơn so với điều chỉnh sinh lý (Lustick, 1983) mặc dù chúng được biểu hiện trước bằng đáp ứng phân tử đối vối stress nhiệt mà stress này được điều hoà bằng các protein choáng nhiệt. Khi nhiệt độ môi trường tăng lên trên vùng thích hợp, gà dành ít thời gian để đi lại và đứng (Mench,1985; McFariane và cs, 1989). Trong khi chịu đựng nhiệt độ cao, gà tiêu thụ ít thức ăn mà tiêu thụ nhiều nước hơn (May và Lott, 1992) để bù lại sự mất nước qua lạnh bốc hơi (Mench, 1985) mặc dù nhận thấy gà giảm thời gian uống nước khi stress nhiệt xảy ra đồng thời với những nguồn stress khác (McFariane và cs, 1989). Khi phải chịu đựng nhiệt độ cao, gia cầm có thể vẩy nước lên mào và tích của chúng để tăng quá trình lạnh bốc hơi tại những diện tích này (Whittow, 1986). Gà bị stress nhiệt cũng sử dụng tương đối ít thời gian tham gia vào tập tính bầy đàn và trong thay đổi tư thế của chúng. Khi được nhốt trong lồng, gà bị stress nhiệt có xu hướng tách xa nhau giữa con nọ với con kia, thở gấp và thường đứng với hai cánh xoè ra để thải nhiệt cảm ứng được tối đa (Mench, 1985). Những năm gần đây, nhận thấy gà sẽ lựa chọn môi trường nhiệt của chúng để tăng cường thu nhiệt nếu nhiệt độ môi trường hữu hiệu làm cho gà mất nhiệt; hoặc gà sẽ tăng cường thải nhiệt nếu nhiệt độ môi trường hữu hiệu kích thích gà thu nhiệt. trong môi trường tự nhiên, gà mái di chuyển vào nơi có bóng râm hoặc tìm một tiểu môi trường để tránh cái nóng gay gắt của môi trường. Lúc đẻ, gà sẽ lựa chọn một môi trường mà nó ưa thích bằng cách sử dụng các cơ chế kiểm soát thực nghiệm (Richards, 1976; Morrison và Curtis, 1983; Morrison và McMillan, 1985; 1986; Morrison và cs, 1987; Laycock, 1989; Hooper và Richards, 1991). Đạt được kiểm soát thực nghiệm đối với môi trường khi gà biết cách thể hiện một tập tính đơn giản (thường mổ công tắc) để lựa chọn một môi trường ưa thích. Có thể dùng điều hoà thực nghiệm để xác định nhiệt độ môi trường hữu hiệu tối ưu, mà đây có thể là một kết hợp của nhiều yếu tố như nhiệt độ, tốc độ gió và độ ẩm không khí. trong một nghiên cứu trên gà dò, Morrison và McMillan (1986) nhận thấy gà đáp ứng nhanh chóng đối với sự thay đổi nhiệt độ môi trường khi bấm công tắc để cung cấp cho chúng một lượng nhiệt từ một bóng đèn hồng ngoại 250W. Khi nhiệt độ môi trường bị giảm 10C (bắt đầu từ 200C), gà con tăng nhu cầu nhiệt bổ sung bằng 1,6 min h-1. mặc dầu người ta thường cho rằng làm mát bằng bay hơi là không quan trọng đối vối gà vì chúng không có tuyến mồ hôi, khi nhiệt độ môi trường là 400C, những gà mái trưởng thành sẽ cần một luồng không khí 30s tại nhiệt độ quả bóng khô 220C bằng cách sử dụng kiểm soát thực nghiệm (Richards, 1976). Sử dụng kiểm soát thực nghiệm của môi trường để đánh giá môi trường nhiệt của gà mái đẻ trưởng thành (Laycock, 1989). Gà mái cần nhiệt độ lồng nhốt mát hơn về ban đêm và trong những lúc hoạt động về ăn uống thấp, điều đó cho thấy nhu cầu nhiệt bị giảm trong những giai đoạn này. Cũng có hiện tượng tương tự ở những gà này giữa nhịp độ ngày- đêm của nhiệt bổ sung kiểm soát thực nghiệm và sản sinh nhiệt trao đổi, điều đó cho thấy có mối tương quan giữa nhịp độ ngày-đêm của hoạt động, ăn uống, tốc độ trao đổi cơ sở và nhu cầu nhiệt. Những yếu tố vật lý trong môi trường cũng có thể ảnh hưởng đến nhiệt độ môi trường hữu hiệu và có thể dùng kiểm soát thực nghiệm những nguồn nhiệt bổ sung để đánh giá những nhân tố này. Ví dụ ảnh hưởng của việc nuôi trên nền nhà đã được đánh giá bởi Morrison và Curtis (1983) và Morrison và McMillan (1985), họ nhận thấy gà nuôi trên chuồng nền có quây lưới cần nhiệt bổ sung nhiều hơn 4,22min h-1 so với nuôi trên chuồng nền rải dăm bào. Những số liệu này cho thấy sự mất nhiệt qua lưới là nhiều hơn và do đó gà cảm thấy nhiệt độ chuồng quây lưới lạnh hơn mặc dù nhiệt độ môi trường giống nhau ở cả hai kiểu chuồng nền. ảnh hưởng của rụng lông cũng đã được nghiên cứu bằng cách sử dụng kiểm soát thực nghiệm của nhiệt độ môi trường và khi không có cô lập nhiệt tự nhiên của chúng, nhu cầu về nhiệt bổ sung của gà nhà tăng lên (Horowitz và cs, 1978). Những nghiên cứu trên gà (Horowitz và cs, 1978) cũng đạt kết quả tốt như trên chim bồ câu (Necker, 1977) đã cho thấy nhu cầu nhiệt bổ sung lớn nhất xảy ra khi lưng gà bị trụi lông, chứng tỏ khu vực này của gà là phần nhậy cảm nhất với nhiệt. Từ những nghiên cứu trên gà nhà, Hooper và Richards (1994) kết luận rằng sự đóng góp tương đối của tập tính thực nghiệm vào điều hoà nhiệt tổng thể là có khác nhau cả về chất lượng và số lượng ở các nhiệt độ quá nóng và quá lạnh. trong điều kiện quá nóng, phưong pháp điều hoà nhiệt thích hợp là đáp ứng thực nghiệm, còn khi quá lạnh, chủ yếu của điều hoà nhiệt là đáp ứng tự chủ (như đã nêu, bằng cách tăng tiêu thụ oxygen và tăng nhịp đập của tim). 4. Đáp ứng sinh lý đối với stress nhiệt Những đáp ứng sinh lý đối với stress nhiệt ở gà bao gồm sự phối hợp chức năng của một số khí quan nhằm đáp ứng nhu cầu trao đổi của gà là cố gắng toả nhiệt và duy trì cân bằng nội tại. Những đáp ứng (có thể được mô tả trong các từ ngữ giải phẫu học và dùng cho toàn thể động vật) được thảo luận dưới đây và sự lồng ghép của những đáp ứng sinh lý bởi hệ thống nội tiết được mô tả trong một mục dưới đây. 4.1- Thích nghi với nhiệt độ cao của môi trường Cho gà tiếp xúc với nhiệt độ cao của môi trường đã tạo nên sự bắt đầu tăng nhiệt độ các mô ngoại vi và tiếp theo là nhiệt độ bên trong cơ thể (Fronda, 1925; Heywang, 1938; Thornton, 1962; Kamar và Lalifa, 1964; Boone và Hughes, 1977; Wang và cs, 1989). Boone (1968) nhận thấy thân nhiệt của gà bắt đầu tăng khi nhiệt độ môi trường lên đến trên 300C với tốc độ tăng của nhiệt độ môi trường nhanh. Mặt khác nếu nhiệt độ môi trường tăng lên chậm (Boone và Hughes, 1971) gà sẽ duy trì thân nhiệt của chúng cho đến khi nhiệt độ không khí đạt đến 330C. Khi sử dụng thời gian cần thiết để thân nhiệt trở nên hằng định như là một biện pháp để xác định sự thích nghi, Hillerman và Wilson (1955) đã báo cáo rằng gà trưởng thành cần 3-5 ngày để thích nghi với môi trường nóng cũng như lạnh. nhiệt độ môi trường trên 320C đã gây nên nhiệt cao nhất thời ở gà tây (Wilson và Woodard, 1955) và có thể kéo dài đến 21 ngày nếu gà được tiếp xúc đến 380C (Parker và cs, 1972). 4.2- Tiêu thụ thức ăn và nước uống Khi gà tích luỹ nhiệt trong mô của chúng, nhiều đáp ứng nhằm tăng sự toả nhiệt để giảm hiện tượng quá nóng. Tiêu thụ nước tăng khi gà sống trong nhiệt độ cao của môi trường (North và Bell, 1990; Deyhim và Teeter, 1991; May và Lott, 1992) và sự sống còn trong môi trường nóng phụ thuộc vào việc tiêu thụ một lượng lớn nước uống (Fox, 1951). Việc tiêu thụ thức ăn giảm do đáp ứng với nhiệt độ cao của môi trường (Otten và cs, 1989) và nhịn đói trong 1-3 ngày và thời gian sống còn tăng lên dần dần ở gà con bị trải qua stress nhiệt (McCormick và cs, 1979). Tuy nhiên vì gà boiler nặng cân mẫn cảm hơn với stress nhiệt (Reece và cs, 1972) không chắc chắn liệu ảnh hưởng của việc tiêu thụ thức ăn giảm là do giảm tiêu thụ thức ăn hay do giảm thể trọng vì mức ăn vào thấp. Việc tăng tiêu thụ nước uống xảy ra lập tức, còn hiện tượng giảm tiêu thụ thức ăn xảy ra chậm hơn vài giờ sau khi gà đã chịu đựng nhiệt độ cao (May và Lott, 1992). Việc tăng lập tức sự tiêu thụ nước đáp ứng ngay lập tức của đòi hỏi làm mát bằng bay hơi thông qua những diện tích hô hấp và việc giảm kết hợp về tiêu thụ thức ăn đã làm giảm việc đóng góp của nhiệt trao đổi vào tổng nhiệt tích luỹ (mà nhiệt tích luỹ này cần được phát tán). 4.3- Thất thoát nhiệt cảm ứng thông qua cơ chế trao đổi nhiệt đặc biệt Nhiệt bị phát tán thông qua những khí quan chuyên môn hoá ở gà làm tăng lưu lượng máu đến các diện tích mà những diện tích này có thể truyền nhiệt một cách có hiệu quả bằng sự toả nhiệt và truyền dẫn. Hệ thống mạch ở đùi và chân của chim có những cơ chế trao đổi nhiệt động mạch-tĩnh mạch mà những cơ chế này làm dễ dàng sự phát tán của nhiệt thông qua những diện tích liền nhau. Lượng máu chảy qua mạng động mạch - tĩnh mạch (mạng này dùng làm nơi trao đổi nhiệt) được điều hoà bởi những nhánh trong hệ thống mạch (Midtgard, 1989). Khi gặp nhiệt độ cao của môi trường, những nhánh này đưa máu lạnh vào tĩnh mạch đến giáp sát với máu động mạch để làm toả lượng nhiệt tối đa vào trong môi trường. Sự thất thoát nhiệt bằng truyền cảm ứng qua chân được gà mái chấp nhận nhanh chóng bằng cách đậu trên những ống nước có dòng nước lạnh đang chảy bên trong (Otten và cs, 1989). Trong khi những chỗ cho gà đậu được làm mát chưa được nghiên cứu kỹ trong hệ thống chăn nuôi gà, có thể chúng có tiềm năng rõ rệt trong việc quản lý gà mái khi có stress nhiệt. ở nhiều gà, quá trình trao đổi nhiệt có thể tăng lên thông qua mạng lưới thị giác, một cơ quan trao đổi nhiệt động mạch - tĩnh mạch nằm giữa xoang thị giác và não (Midtgrad, 1989). Có thể sử dụng hiện tượng chuyên môn hoá về giải phẫu này để toả nhiệt thông qua lớp sừng, mắt, xoang miệng, mỏ và đường mũi. Chưa phát hiện hết phạm vi toả nhiệt thông qua những cơ chế này ở gà. 4.4- Thất thoát nhiệt cảm ứng và độ phủ lông ở gà Rụng lông từng bộ phận là không phổ biến ở gà mái, nhất là đối với gà được nuôi chuồng lồng trong chu kỳ đẻ. Sự rụng lông chủ yếu xảy ra ở cổ, lưng và lườn, người ta cho rằng có liên quan với hình dáng và cỡ lồng, gà nhốt quá chật (Hill và Hunt, 1978) và gà mổ lông nhau (Hughes và Wood-Gush, 1977; Hughes, 1978). ở một số giống gà, hiện tượng cổ trụi lông được kiểm soát bởi một gen đơn trội thuộc nhiễm sắc thể điển hình chỉ định cho cổ trụi lông (Na). Ngoài ra để loại trừ lông cổ, gen cổ trụi cũng ức chế 30 - 40% bộ lông trong toàn bộ những tính trạng khác về lông. Không kể đến nguyên nhân độ phủ lông kém, sự thất thoát nhiệt cảm ứng tăng lên đáng kể (Richards, 1977). Trong những môi trường bình thường, quá trình tiêu thụ thức ăn tăng lên để bù đắp hiện tượng tăng trong toả nhiệt (Emmans và Charles, 1977; Gonyou và Morrison, 1983) và do đó, ở gà mọc lông kém, hiệu quả sử dụng thức ăn giảm (Leeson và Morrison, 1978). Tuy nhiên, khi nhiệt độ không khí trên 250C, nhờ có khả năng toả nhiệt nên gà trụi cổ (NaNa) có tốc độ sinh trưởng, tỷ lệ sống, khối lượng trứng và năng suất sinh sản của gà mái đều cao (Merat, 1990). 4.5- Những thay đổi về tần số hô hấp và pH máu Thở gấp là một trong những đáp ứng có thể thấy được ở gà khi tiếp xúc với sức nóng. Dạng đặc trưng này của hô hấp toả nhiệt bằng sự làm mát qua bay hơi tại những bề mặt của mồm và đường ống hô hấp. gà mái có thể bắt đầu thở gấp khi nhiệt độ không khí 290C (North, 1978) hoặc sau 60 phút tiếp xúc ở 37 0C và độ ẩm tương đối 45% (Wang và cs, 1989) hay khi thân nhiệt của chúng đạt đến 420C (Hillman vêncs, 1985). Hiện tượng thở gấp có thể làm cho gà mái tăng tốc độ bay hơi nước từ 5 đến 18g h-1 để đáp ứng với sự thay đổi nhiệt độ không khí từ 290C lên 350C với độ ẩm tương đối 50% - 60% (Lee và cs, 1945). tuy nhiên ở nhiệt độ không khí 320C và độ ẩm tương đối 50-60%, gà mái đạt được khả năng tối đa thoát nhiệt qua bay hơi (Barrot và Pringle, 1941; Wilson, 1948). Thở gấp làm tăng quá trình thoát CO2 từ phổi ra ngoài, dẫn đến giảm áp lực riêng phần của CO2 (Wang và cs, 1989), rồi bicacbonate trong huyết thanh. do nồng độ ion hydrogen thấp đã làm tăng pH huyết thanh (Mongin, 1968; Richards, 1970) một điều kiện liên quan đến bệnh nhiễm kiềm. ở gà mái đẻ, hiện tượng giảm hàm lượng bicacbonate huyết thanh gây ảnh hưởng không lợi đến sự hình thành vỏ trứng bằng cách hạn chế khả năng của anion cần thiết trong quá trình tạo các tinh thể CaCO3 trong vỏ trứng (Mongin, 1968). về hiện tượng nhiễm kiềm hô hấp trong đáp ứng với stress nhiệt chưa được phát hiện một cách chắc chắn trong tất cả những nghiên cứu về gia cầm ví dụ: Nhiệt cao cấp tính ở gà tây mái sinh sản bệnh nhiễm kiềm (Kohne và Jones, 1975), nhiệt cao mãn tính ở gà tây mái không có ảnh hưởng đến pH huyết thanh (Kohne và Jone, 1975) và stress nhiệt (37.80C, 7 ngày) ở gà tây trống làm giảm pH máu (Parker và Boone, 1971). Dare và cs (1980) cho biết gà mái Leghorn tiếp xúc với sức nóng tăng, pH máu tăng theo đường cong, còn ở gà broiler được nuôi trong điều kiện nóng liên tục (350C) thì không thể phát hiện được sự thay đổi nào (Siegel và cs, 1970; Vo và Boone, 1975). Mặt khác theo Bottje và cs (1983), Raup và Bottje (1990), pH máu của gà trống non và broiler tăng lên khi nhiệt độ không khí cao. Sự chênh lệch này có thể do những biến động về mức độ stress nhiệt, độ dài của thời kì stress nhiệt và điều kiện thích nghi hoá mà gà phải trải qua (Teer và cs, 1985). Sự biến động pH máu đã được đề cập qua stress nhiệt cũng có thể là do thời điểm lấy mẫu máu vào lúc gà thở gấp hay thở bình thường (do gà tiếp xúc với nhiệt độ không khí cao trường diễn) vì pH máu của gà thở gấp thì tăng lên còn pH máu của gà không thở gấp thì không thay đổi rõ rệt (Teeter và cs, 1985). Cơ chế sinh lý ( ở những gà được tiếp xúc với nhiệt độ cao) cần phải đáp ứng những đòi hỏi trái ngược với điều hoà nhiệt và nhiễm kiềm hô hấp. Sự toả nhiệt bằng cách làm mát thông qua bốc hơi cũng đòi hỏi việc tăng hô hấp , còn nhiễm kiềm hô hấp đòi hỏi giảm hô hấp. trong khi thở gấp, hiện tượng rung động cuống họng và sử dụng đường hô hấp ( không liên quan đến trao đổi khí như xoang mũi, mũi-hầu, thanh quản, khí quản) là để giảm nhiễm kiềm hô hấp đối với những gà bị stress nhiệt (Hillman và cs, 1985). Sự rung cuống họng bao gồm sự rung động nhanh (đôi khi cộng hưởng) của phần họng bên trên được điều khiển bởi hệ thống sụn dưới lưỡi (Welty và Baptista, 1988). ở bồ câu, sự thở gấp trùng với thở sâu và hiện tượng này có thể làm giảm đến mức thấp nhất sự nhiễm kiềm hô hấp (Ramirez và Bernstein, 1976). Các túi khí của gà cũng được sử dụng trong khi thở gấp để di chuyển qua các diện tích đã hạn chế sự trao đối khí giữa máu và không khí trong khi tạo cho thất thoát nhiệt bốc hơi được dễ dàng (Whittow, 1986). Sự nhiễm kiềm hô hấp cũng có thể bị suy yếu thông qua dinh dưỡng bằng cách cung cấp một nguồn anion qua thức ăn hoặc nước. Ví dụ, Teeter và Smith (1986) cho thấy Chlorua ammôn bổ sung trong nước uống của gà bị stress nhiệt trường diễn có thể làm cho pH máu trở lại bình thường và thúc đẩy tăng trọng. Trong giai đoạn stress nhiệt cấp tính, việc cung cấp chlorua ammôn (Branton và cs, 1986) hoặc nước được cacbonat hoá (Bottje và Harrison, 1985) đã làm giảm pH máu. 4.6- Những thay đổi về nồng độ ion bào tương Những chức năng bình thường của mô phụ thuộc vào khả năng ổn định của khả năng thẩm thấu toàn phần của các dịch nội bào và ngoại bào. Những ion chính của bào tương là Na, Chlorua, K, Ca, Phosphate, Sulphate và Mg. Nồng độ của mỗi ion trong bào tương biến động một cách thông thường chỉ trong một phạm vi nhỏ, sự thay đổi rõ rệt về nồng độ của chúng có thể gây nên sự rối loạn nghiêm trọng cho tế bào vì những ion này và các protein bào tương giữ vai trò chính trong việc thiết lập sự cân bằng thẩm thấu giữa bào tương và các dịch thấm ướt các tế bào. Nồng độ những ion chủ yếu cũng quan trọng trong việc xác định pH của các dịch cơ thể. Thân nhiệt tăng lên đến 44.5 - 450C khi cho gà tiếp xúc với nhiệt độ không khí 410C, đã làm tăng Na và Chlorua bào tương và làm giảm K và Phosphate bào tương (Ait-Boulahsen và cs, 1989). Tuy nhiên ở những gà hydrat hoá bình thường, stress nhiệt (35 - 450C trong 10-12 giờ) không gây nên những thay đổi rõ rệt về nồng độ Na+, Cl-, K+, Ca2+ huyết thanh hoặc về khả năng thẩm thấu huyết thanh mặc dù phôtphát huyết thanh giảm (Arad và cs, 1983). Để cho gà nhà tiếp xúc 370C và độ ẩm tương đối xấp xỉ 45% trong 150 phút, không làm thay đổi rõ rệt khả năng thẩm thấu bào tương (Wang và cs, 1989). những đáp ứng khác quan sát được trong những nghiên cứu này có thể là do những khác biệt về phạm vi và thời gian tiếp xúc với nhiệt và còn do gà được Arad và cs (1983) sử dụng đã được thích nghi hoá với nhiệt độ không khí cao qua một thời gian dài trước khi thí nghiệm. Cung cấp thoả mãn nước cho gà bị stress nhiệt là cần thiết để hỗ trợ cho quá trình làm mát bay hơi từ các diện tích hô hấp. trong khi gà mái đẻ được duy trì trong vùng trung hoà nhiệt sẽ uống quãng 200ml nước mỗi ngày . gà ở 400C sẽ tiêu thụ quãng 500ml mỗi ngày (North và Bell, 1990). Arad và cs (1983) nhận thấy thiếu nước trong vòng 48 giờ, kể cả thiếu thức ăn trong 24 giờ, những con gà giữ ở 250C, sẽ tăng nồng độ Na huyết thanh và tính thẩm thấu huyết thanh. Sự tăng nồng độ Na huyết thanh và tính thẩm thấu huyết thanh trở nên trầm trọng và có hiện tượng giảm nồng độ phosphat huyết thanh khi gà được hydrat hoá phải tiếp xúc với nhiệt độ 35 - 450C trong 10-12 giờ. Bồ câu gặp phải stress nhiệt và thiếu nước, nồng độ Na huyết thanh tăng lên còn hàm lượng K huyết thanh thì giảm (John và George, 1977). Sự đáp ứng này gắn liền với sự giải phóng các hormone thuỳ sau tuyến yên ở bồ câu bị stress nhiệt (George, 1980), nếu tiêm các hormone thuỳ sau tuyến yên cho gà, sẽ làm tăng hàm lượng Na máu và làm giảm K máu (Rzasa và Neizgoda, 1969). 4.7- Nhịp tim, lưu lượng máu qua tim, huyết áp và sức đề kháng ngoại biên Cho gà tiếp xúc với nhiệt độ không khí cao, sẽ làm giảm huyết áp, tăng lưu lượng máu qua tim và làm giảm sức đề kháng ngoại biên (Weiss và cs, 1963; Sturkie, 1967; Dare và Harrison, 1987). Tuy nhiên khi gà đã thích nghi hoá với nhiệt độ không khí tăng cao, lưu lượng máu qua tim bị giảm, huyết áp tăng và sức đề kháng ngoại biên trở lại bình thường (Vogel và Sturkie, 1963; Sturkie,1967). Trong một số thí nghiệm, khi cho gà tiếp xúc với stress nhiệt cấp tính (Darre và Harrison, 1981; 1987), nhịp tim gà giảm xuống, nhưng trong những thí nghiệm khác (Darre và Harrison, 1987; Wang và cs, 1989) thì lại tăng lên. John và George (1972) nhận thấy: nếu cho bồ câu tiếp xúc với nhiệt độ không khí trong phạm vi 60C và 340C, nhịp tim thấp rõ rệt khi nhiệt độ không khí trên 280C (so với khi nhiệt độ không khí dưới 280C).Trong chừng mực nào đó, sự biến động của nhịp tim sau khi tiếp xúc với stress nhiệt, có thể do chấn thương vì lấy mẫu máu lặp lại, trong một số trường hợp, việc lấy mẫu có thể làm tăng nhịp tim không kể đến tác động ức chế của stress nhiệt (Darre và Harrison, 1987). Trong cả hai thí nghiệm trên với gà (Darre và Harrison, 1987; Wang và cs, 1989), nhận thấy nhịp tim tăng lên sau khi tiếp xúc với nhiệt, gà đã được lấy mẫu máu lặp lại. Dòng máu từ nội tại cơ thể chảy ra ngoại vi giữ một vai trò rõ rệt trong việc chuyển nhiệt từ những mô sâu bên trong cơ thể đến những mô ngoại vi là những mô có khả năng toả sức nóng vào môi trường (Darre và Harrison, 1987). ở gà được tiếp xúc với nhiệt độ không khí cao, dòng máu chảy qua mào, yếm thịt và xương ống tăng lên do giãn mạch ngoại vi và nhiệt cao quá mức được toả vào khô