Chương 8 LẠP THÊ (Phần 1)

Chương 8 LẠP THÊ (Plastide) (Phần 1) Lạp thể là những bào quan đặc trưng cho tế bào thực vật, có liên quan đến quá trình sinh tổng hợp các hydratcacbon đặc trưng cho sự trao đổi chất của thực vật. Người ta thường phân biệt hai nhóm lạp thể lớn: - Nhóm thứ nhất: bạch lạp - là lạp thể không có màu, gồm: + Lạp bột (amiloplast) là nơi tổng hợp tinh bột. + Lạp dầu (oleoplast) là nơi tổng hợp dầu. + Lạp đạm (proteinoplast) là nơi tập trung protein. - Nhóm thứ 2: sắc lạp - là lạp thể có chứa sắc tố gồm: + Lục lạp là lạp thể màu lục có chứa sắc tố chlorophyll. + Lạp cà rốt (carotinoridoplast) là lạp thể có chứa sắc tố màu vàng. Trong điều kiện sinh lý phát triển cá thể của thực vật, các lạp thể có thể chuyển hoá cho nhau. Ví dụ: bạch lạp biến thành lục lạp, như sự hoá xanh của mầm cây từ chỗ tối ra chỗ sáng, lục lạp biến thành sắc lạp như khi quả chín thì màu xanh biến thành màu vàng, đỏ,... Sự phân hoá thành nhiều loại lạp thể như trên chỉ đặc trưng cho thực vật xanh bậc cao. Ở tảo, lạp thể chỉ có 1 loại chromotophora. Ở vi khuẩn lam và vi khuẩn quang hợp không có lục lạp ở dạng phân hoá mà do sắc chất (chromatoplasma) thực hiện. Ở nấm và nấm nhầy không có lạp thể vì cơ thể dị dưỡng. 8.1. Bạch lạp Bạch lạp là loại lạp thể không màu có hình dạng không xác định và có trong các bộ phận không màu của cây. Như đã nói ở trên, có nhiều loại bạch lạp: lạp bột, lạp dầu và lạp đạm, nhưng phổ biến nhất là lạp bột (amiloplast) có vai trò tổng hợp các tinh bột thứ cấp từ các mono và disacarit. Tinh bột do lạp bột tổng hợp được giữ lại ở dạng dự trữ để sử dụng lâu dài cho các giai đoạn phát triển cá thể về sau của cây. Các hạt tinh bột này có kích thước lớn và được gọi là tinh bột dự trữ. Thực ra, các loại lạp thể khác như lục lạp đều có khả năng tổng hợp tinh bột, nhưng các hạt tinh bột kiểu này có kích thước bé và được gọi là tinh bột cấp một hay tinh bột chuyển tiếp. Ví dụ trong lục lạp, tinh bột chỉ được hình thành trong thời gian lục lạp còn đồng hóa CO 2 , sau đó, chúng biến mất và được chuyển vận cho các nơi sử dụng hoặc cho cơ quan dự trữ. Người ta có thể dễ dàng tách các hạt tinh bột từ dịch nghiền của mô thực vật nhờ trọng lượng riêng rất lớn của tinh bột (lớn hơn I,6) cao hơn trọng lượng riêng của các cấu thành khác của tế bào. Cũng vì vậy mà ta có thể chế biến bột bằng cách đơn giản là để lắng tinh bột do tác dụng của trọng lượng mà không cần phải ly tâm. Trong nội nhũ của hạt lúa chứa đầy tinh bột nên người ta thu được bột gạo đơn giản bằng cách chỉ cần xay nghiền chúng là được. Tuy nhiên, loại bột như vậy còn chứa rất nhiều cấu thành khác của tế bào, cho nên, để nghiên cứu tính chất hóa lý các hạt tinh bột thì còn phải tách chúng khỏi hỗn hợp bột đó. Chúng ta đều biết tinh bột gồm 2 thành phần amilo và amilopectin, trong đó hàm lượng amilo chiếm từ 1/5 - 1/4. Trong tinh bột của một số hạt có thể không có amilo (ví dụ trong ngô nếp). Trong các hạt loại khác thì amilo có thể chiếm đến 1/3 hoặc tới 1/2. Sự sai khác về thành phần hóa học đó không hề ảnh hưởng đến đặc tính hình thái của các hạt tinh bột. Tinh bột ngô nếp khi nhuộm bằng iod có màu đỏ nhạt cũng có cấu tạo hiển vi giống như tinh bột ngô tẻ là loại tinh bột khi nhuộm bằng iod sẽ bắt màu đen. Như vậy, đặc tính đa dạng về hình thái của các hạt tinh bột ở các loài và họ thực vật khác nhau là do các nhân tố điều chỉnh sự tổng hợp tinh bột. Trong các dạng tinh bột hạt hòa thảo và tinh bột củ được nghiên cứu nhiều nhất, chúng khác nhau về rơnghen đồ, về hình dạng: tinh bột hòa thảo có dạng hình cầu (ví dụ lúa mì), còn tinh bột củ có dạng hình trứng (ví dụ khoai tây). Ngoài ra, tinh bột dạng hình trứng ở củ có cấu trúc lớp đồng tâm thấy rất rõ dưới kính hiển vi, còn đặc tính cấu trúc lớp tinh bột hòa thảo thường thì không thấy dưới kính hiển vi mà người ta chỉ quan sát được chúng sau khi ngâm mủn. Sự hình thành và phát triển các hạt tinh bột ở thảo và củ đều tương tự như nhau. Trong chất nền của lạp bột có chứa các ống nhỏ và túi nhỏ, lúc đầu xuất hiện phần tử tinh bột có kích thước hiển vi điện tử. Có trường hợp phân tử tinh bột xuất hiện ở trung tâm lạp bột, các ống nhỏ và túi bao quanh thành vòng kín có cấu trúc tương tự như không bào. Tinh bột mới được hình thành trong chất nền bao quanh hạt tinh bột nguyên thủy đó và kết quả là xuất hiện trung tâm tạo tinh bột có kích thước thấy được dưới kính hiển vi quang học có tên gọi là hilum. Hilum phát triển to lên do sự hình thành tinh bột mới và cuối cùng trong lạp bột chứa đầy tinh bột. Trong khi tinh bột hình thành và lớn lên, các ống và túi trong chất nền lạp bột bị ép ra ngoại biên, cuối cùng kích thước hạt tinh bột phát triển lớn hơn kích thước ban đầu của lạp bột, kết quả là hạt tinh bột được bao bởi màng (nó gồm màng kép của lạp bột và chất nền còn lại). Màng này càng ngày càng to và biến thành càng khô. Ở nội nhũ hạt lúa trong các lạp bột xuất hiện nhiều trung tâm tạo bột nguyên thủy. Các chất tinh bột nguyên thủy này lớn lên, tiếp xúc dính với nhau hình thành hạt phức tạp hơn. Giữa các hạt tinh bột bé tạo thành hạt lớn phức tạp vẫn còn di tích chất nền của lạp bột, vì vậy, dễ dàng tách các hạt tinh bột bé khỏi hạt lớn. Ở hạt gạo, các hạt tinh bột bé này có kích thước rất bé, do đó, người ta thường dùng bột gạo để chế tạo phấn bôi mặt. Ở trong lạp bột của nội nhũ lúa mì, lúa mạch thì chỉ xuất hiện một trung tâm tạo bột và quá trình phát triển có thể hình thành hạt tinh bột lớn có kích thước tới 20 - 30μm. Đặc tính cấu tạo lớp trong hạt tinh bột của hạt hòa thảo phản ánh chu kỳ ngày, nghĩa là phụ thuộc vào chu kỳ ngày, của sự trao đổi chất của cây, phụ thuộc vào các nhân tố ngoại cảnh như chiếu sáng, nhiệt độ, cường độ tổng hợp đường. Cũng vì vậy mà gọi lớp vỏ ở hạt tinh bột là vòng ngày giống như vòng năm ở thân cây (nếu ta đem chiếu sáng liên tục, ổn định và nhiệt độ ổn định thì trong các hạt tinh bột hạt hòa thảo không quan sát thấy cấu trúc lớp). Còn cấu trúc lớp của hạt tinh bột củ khoai tây không mang tính chất chu kỳ ngày, mà phụ thuộc vào các nội nhân tố, có lẽ chủ yếu là phụ thuộc vào sự vận chuyển của đường là nguyên liệu để tổng hợp tinh bột.