Các yếu tố ảnh hưởng đến sinh trưởng cây trồng - Bài 1: Các yếu tố ảnh hưởng đến sự sinh trưởng của cây trồng

ủa calcium sự hấp thu K+ vượt cao hơn nhiều so vơi Na+. Calcium có vai trò rất quan trọng trong sự phát triển và phân chia tế bào, thiếu calcium sẽ xuất hiện sự thui chột các mầm trên thân và chóp rễ, làm ngưng sự sinh trưởng của cây. Đối với bắp thiếu calcium làm ngăn cản sự ra lá và sự nở rộng của lá mới. Chóp lá này thường không có màu xanh và được bao phủ bởi một lớp keo làm cho các lá dính lại với nhau. Trong cây ăn quả và rau cải, phần lớn các biểu hiện thiếu calcium là do sự rối loạn hoạt động các mô dự trữ. Ví dụ, như các sự rối loạn do thiếu calcium là thối cuống hoa trên cà chua và bệnh đốm trên quả táo. Cuối cùng, calcium được xem là nguyên tố không di động trong cây. Calcium rất ít di chuyển trong mạch rây (libe) và vì thế cho nên calcium được cung cấp cho quả và các bộ phận dự trữ rất ít. Sự chuyển vị xuống bên dưới của calcium rất kém trong rễ, sự đi vào rễ của calcium thường bị ngăn chặn trên các loại đất có hàm lượng calcium thấp. 3.2.2 Magnesium (Mg) Cây trồng hấp thu magnesium ở dạng Mg2+, nồng độ của magnesium trong cây trồng biến thiên từ 0,1- 0,4 %. Tầm quan trọng của magnesium đối với cây trồng rất rõ ràng, vì magnesium là cấu trúc chính của diệp lục, nếu không có diệp lục thì các cây xanh tự dưỡng sẽ không có khả năng thực hiện quang hợp, hàm lượng Mg trong chlorophyll thường chiếm 15 – 20 % tổng lượng Mg trong cây. Magnesium cũng có tác dụng như là thành phần cấu trúc của ti thể (ribosome) ổn định ti thể trong hình dạng cần thiết cho sự tổng hợp protein. Khi thiếu magnesium thì tỉ lệ N trong protein trong cây giảm và hàm lượng N không protein tăng. Magnesium có liên quan đến một số chức năng sinh lý và sinh hóa của cây. Magnesium có liên quan đến các phản ứng vận chuyển bao gồm các nhóm P. magnesium cần thiết để cho hoạt động tối đa của hầu hết các enzyme phosphoryl hóa trrong trao đổi chất carbonhydrate. Hầu hết các phản ứng có liên quan đến sự vận chuyển P từ ATP đều cần có Mg. Bởi vì tiến trình cơ bản của sự vận chuyển năng lượng xảy ra trong quang hợp tổng hợp glycine, chu trình tricarboxylic acid (chu trình Krebs) và hô hấp, magnesium có vai trò quan trọng trong toàn bộ các quá trình trao đổi chất của cây trồng. Vì tính di động của phần lớn Mg2+ trong các cây và magnesium dễ dàng chuyển vị từ các phần già đến các phần non, do đó triệu chứng thiếu Mg thường xuất hiện trước trong các lá bên dưới. Trong nhiều loài cây, sự thiếu Mg2+ dẫn đến bệnh úa vàng ở phần thịt lá, chỉ còn các gân lá có màu xanh, dần dần mô lá trở nên vàng tối đồng nhất sau đó nâu và chết. Trong một số loại cây khác, các lá bên dưới có thể hình thành màu đỏ tía, dần dần biến thành màu nâu và chết. 3.2.3 Sulfua (S) Cây trồng hấp thu sulfua ở dạng SO42-, một lượng nhỏ SO2 có thể được cấy hấp thu qua lá, nhưng nếu SO2 có nồng độ cao sẽ gây độc cho cây. Khi S nguyên tố được phun lên lá cây ăn quả sau đó được tìm thấy rất sớm một lượng nhỏ S bên trong hệ thống mạch dẫn của cây. Cơ chế thẩm thấu vào cây ở dạng S không hòa tan trong nước chưa được nghiên cứu rõ ràng. Nồng độ của sulfua trong cây biến động từ 0,1- 0,4 %. Sulfua thường có hàm lượng tương đương hay thấp hơn P trong một số loại cây như lúa mì, bắp, đậu và khoai tây nhưng sulfua , có hàm lượng lớn hơn nhiều trong các cây như alfalfa, bắp cải và cải củ. Phần lớn SO42- bị khử trong cây thành các dạng –S – S và – SH nhưng SO42- vẫn hiện diện trong cây và trong tế bào. S có rất nhiều chức năng quan trọng trong sự sinh trưởng và trao đổi chất của cây trồng. S cần thiết cho sự tổng hợp các amino acids có chứa S như cystine, cysteine và methionine, các acids này là thành phần chủ yếu của protein. Gần 90 % S trong cây được tìm thấy trong các amino acid này. Một trong những chức năng chính của S trong protein là hình thành các nối hóa học disulfide giữa các chuỗi polypeptide với nhau. Cầu nối này có được thông qua phản ứng của 2 phân tử cysteine để hình thành cystine. Sự kết nối của 2 đơn vị cysteine trong 1 protein do 1 nối disulfide (- S – S) sẽ làm cho protein gấp lại. vì vậy các nối disulfide rất quan trọng trong sự ổn định và quyết định hình dạng của proteins. Ngược lại điều này có liên quan trực tiếp đến các tính chất hay cấu trúc của protein. S cần cho sự tổng hợp các chất trao đổi chất khác như coenzyme A, biotin, thiamin hay vitamin B và glutathione. Coenzyme A có thể là quan trọng nhất trong các chất này vì nó có liên quan đến sự oxi hóa và tổng hợp acid béo, tổng hợp amino acid và oxi hóa một số chất trung gian trong chu trình citric acid. S cũng là thành phần cấu tạo của các hợp chất chứa S khác như Sadenosylmethione, formylmethionine, lipoic acid, và sulfolipid. Mặc dù không có trong thành phần cấu tạo của diệp lục nhưng S cần cho sự tổng hợp của diệp lục. S là một phần tối quan trọng của ferrodoxins, 1 loại protein Fe-S hiện diện trong lục lạp (chloroplast). Ferrodoxin tham gia trong quá trình oxi hóa khử bằng cách vận chuyển điện tử và có vai trò quan trọng trong sự khử nitrate, khử sulfate, đồng hóa N2 bởi vi khuẩn nốt sần và các vi khuẩn sống tự do trong đất cố định đạm. Sulfua hiện diện trong các hợp chất bay hơi là nguyên nhân gây ra các mùi vị đặc trưng của cây trồng trong các họ mù tạc và hành tỏi. Sulfua làm tăng cường sự hình thành dầu trong các cây lấy dầu như cây đậu nành và cây lanh. Thiếu S có thể làm đình trệ sự sinh trưởng của cây và có đặc điểm là toàn bộ cây đều bị úa vàng, cằn cỗi, thân mỏng và mảnh khảnh. Trong nhiều loại cây trồng các triệu chứng này tương tự như các triệu chứng thiếu N và chắc chắn là sẽ dẫn đến lầm lẫn trong chuẩn đoán. Tuy nhiên, không như N, S dường như không dễ dàng chuyển vị từ các bộ phận non như N, vì thế, các triệu chứng thiếu S thường xảy ra ở các lá non trước. Các cây họ thập tự thiếu S, như cải bắp và cải dầu, đầu tiên sẽ hình thành một màu hơi đỏ trên mặt dưới của lá. Trong cải dầu, các lá bị cuốn ngược vào trong. ở bắp cải, khi sự thiếu S tiến triển, màu đỏ hay màu tía xuất hiện trên cả 2 mặt lá; các lá bị cuốn ngược vào trong, thể hiện bề mặt bị lõm trên mặt trên. Màu tối hơn hoa bình thường và hạt bị hư hại nghiêm trọng cũng cho thấy đặc tính của các triệu chứng thiếu S trong cải dầu. 3.3 Các nguyên tố dinh dưỡng vi lượng 3.3.1 Boron Nồng độ boron trong các cây một lá mầm biến động từ 6 – 18 ppm và hai lá mầm từ 20 – 60 ppm. Hàm lượng boron trong mô lá cây trưởng thành của phần lớn cây trồng nếu > 20 ppm thường đủ cho nhu cầu sinh trưởng. Phần lớn boron được cây trồng hấp thu ở dạng boric acid không phân ly (H3BO3). Một số dạng khác cũng được cây hấp thu nhưng với một lượng thấp hơn nhiều, như B4O72-, H2BO3-, HBO32- và BO33-, nhưng thường không có ý nghĩa trong tổng boron hấp thu của cây trồng. Sự thiếu hụt boron rất phổ biến trong cây trồng so với các nguyên tố vi lượng khác. Rất nhiều loại cây ăn quả, rau cải và nhiều loại cây khác thường bị thiếu boron. Ví dụ các cây trồng có nhu cầu boron cao như cây măng tây (asparagus), carot, cần tây (celery), rau diếp (lettuce), củ hành (onion), củ cải đường (sugar beet), hướng dương (sunflowers). Cần chú ý là bón phân boron với lượng cao cho các cây trồng có nhu cầu cao này có thể tổn thương cho các cây khác có nhu cầu boron thấp hơn như các cây ngũ cốc, cây đậu. Boron đóng vai trò rất quan trọng trong sự sinh trưởng và phát triển của mỗi tế bào mới trong các mô phân sinh của cây. Vì boron ít di chuyển từ mô già đến các mô đang sinh trưởng, nên triệu chứng thiếu boron xuất hiện trước ở mầm sinh trưởng ngọn, theo sau là các lá non bị chết. Trong các cây thiếu boron thì lá non nhất có màu xanh tối, phần gốc lá bị mất màu nhiều hơn chóp lá. Các mô ở cuống bị vỡ và nếu còn tiếp tục sinh trưởng được thì các lá bị xoắn lại. Sự ra hoa và hình thành quả cũng bị hạn chế do thiếu boron. Các triệu chứng thiếu boron thường xuất hiện dưới dạng lá bị cong queo, khô héo dày lên, giống như ta dìm cây vào trong nước, có sự đổi màu nứt nẻ hay thối quả hay củ, rễ. Phần xốp xuất hiện bên trong quả táo là biểu hiện thiếu boron, và sự thiếu boron trên cam quýt gây nên sự dày không bình thường của các bướu trên quả và chất keo trong quả. Sự phá vỡ các mô bên trong của rễ phát sinh những vùng tối gọi là “tím hay tím đen”. Một số loại tùng bách biểu hiện các triệu chứng thiếu boron như cành và thân chính bị méo mó, vặn vẹo, rỉ nhựa và các cành chính bị chết. Trong điều kiện trồng ngoài đồng trống cây phát triển dạng bụi. Cây trồng cần boron cho một số tiến trình sau: Hình thành tế bào mới trong mô và mô phân sinh. Thụ phấn và hình thành quả, hạt. Chuyển vị đường, tinh bột, đạm và lân. Tổng hợp amino acid và protein. Hình thành nốt sần trong cây họ đậu. Điều chỉnh trao đổi chất carbohydrate. Mặc dù chúng ta chưa giải thích chính xác vai trò của boron trong cây trồng nhưng vai trò của boron đối với cây rất khác nhau, thường cây trồng nông nghiệp có nhu cầu boron rất thấp cho sự sinh trưởng. Mặc dù boron rất cần thiết cho thực vật bậc cao, nhưng boron lại không phải là nguyên tố cần thiết cho động vật, nấm và vi sinh vật. 3.3.2 Sắt (Fe) Nồng độ sắt trong cây trồng ở mức độ đủ cho sự sinh trưởng bình thường biến thiên từ 50 – 250 ppm. Thông thường khi nồng độ Fe < 50 ppm trong chất khô thì có thể xảy ra sự thiếu Fe. Sắt được rễ hấp thu dưới dạng Fe2+ và Fe3+ và các phức Fe hữu cơ khác hay chelate Fe, nhưng chỉ có ion Fe2+ được dùng trong các quá trình trao đổi chất. Dạng Fe2+ di động và hữu dụng hơn các dạng sắt khác trong việc hình thành các cấu trúc hai phân tử. Một số cây trồng có chứa một lượng rất lớn Fe3+ nhưng vẫn có triệu chứng thiếu sắt. Sự thiếu sắt thường xảy ra trên các cây trồng hay trên đất kiềm nhưng cũng có một số cây biểu hiện ngay trên đất chua. Cam quýt và các cây ăn quả thường có biểu hiện vàng lá do thiếu sắt. Điều này cũng phổ biến trên dâu tây trồng trên đất chua và cao lương trồng trên đất trung tính đến kiềm. Các cây khác có thể biểu hiện sự thiếu sắt là đậu nành, đậu, bắp, bơ, rau cải và nhiều cây cảnh khác. Sự thiếu sắt thường xuất hiện đầu tiên trên các lá non, có thể sắt không di chuyển từ các mô già đến đỉnh mô phân sinh do đó làm ngưng sự sinh trưởng. Giữa các gân lá của các lá non chuyển sang màu vàng sau đó phát triển nhanh trên toàn bộ lá trong trường hợp thiếu sắt nghiêm trọng lá trở nên có màu trắng hoàn toàn. Các tính chất hóa học quan trọng của sắt là tham gia một phần trong phản ứng oxy hóa khử trong cây và cả trong đất. Sắt là kim loại có khả năng hiện diện ở nhiều trạng thái oxy hóa khác nhau, do đó sắt có thể nhận hay cho điện tử tùy thuộc vào điện thế oxy hóa khử của các sản phẩm phản ứng. Sự di chuyển của các điện tử giữa các phân tử hữu cơ và sắt cùng thế năng cho rất nhiều chuyển hóa có enzyme tham gia, trong đó sắt có vai trò rất quan trọng. Rất nhiều loại enzyme này có liên quan đến sự tổng hợp diệp lục, nên khi thiếu sắt sự hình thành diệp lục bị giảm gây ra hiện tượng vàng lá. Sắt là thành phần cấu tạo của phân tử porphyrin, cytochromes, hemes, hematin, ferrichrome và heghemoglobin. Các chất này đều có liên quan đến các phản ứng oxy hóa khử trong hô hấp và quang hợp. Có đến 75 % tổng lượng Fe trong tế bào nằm trong lục lạp, và có đến 95 % Fe trong lá kết hợp với lipoprotein của lục lạp và màng mitochondria. Vị trí của sắt trong lục lạp phản ánh sự hiện diện của cytochromes để thực hiện các tiến trình khử khác nhau trong quang hợp, và của ferrodoxin như là chất nhận diện ban đầu. Ferrodoxin là protein Fe – S và là hợp chất oxy hóa khử bền đầu tiên của chuỗi vận chuyển điện tử trong quang hợp. Sự khử O2 thành H2O trong quá trình hô hấp là chức năng phổ biến nhất của các hợp chất có chứa sắt được khám phá. Sắt cũng là một phần quan trọng của enzyme nitrogenase là enzyme rất quan trọng trong sự cố định N2 của các vi sinh vật cố định đạm. Với nồng độ cao, Fe gây ra các rối loạn về dinh dưỡng trong lúa trồng trên đất ngập nước, thoát thủy kém. Tình trạng này gọi là bệnh lá biến thành màu đồng xỉn, thường đi đôi với nồng độ Fe > 300 ppm trong phiến lá lúa ở giai đoạn đẻ nhánh. 3.3.3 Manganese (Mn) Là nguyên tố vi lượng có nồng độ biến thiên từ 20 – 500 ppm trong cây. Khi nồng độ manganese trong thân lá < 15 – 20 ppm thì có thể cây bị thiếu manganese. Cây hấp thụ manganese dưới dạng Mn2+, và một ít phức chất tổng hợp hay tự nhiên nhất định khác. Cũng như sắt, manganese là nguyên tố tương đối không di động trong cây và các triệu chứng thiếu manganese luôn luôn xuất hiện trên lá non. Trên các cây lá rộng, triệu chứng thiếu manganese thường xuất hiện dưới dạng phần thịt lá bị vàng. Sự thiếu manganese của một số cây trồng được diễn tả bằng các thuật ngữ khác nhau như lá bị đốm xám trên yến mạch, đốm vàng trên đậu, củ cải đường. Lúa mì có hàm lượng manganese thấp thường mẫn cảm với bệnh thối rễ. Có mối quan hệ giữa manganese với quang hợp, thông qua hàm lượng O2 được giải phóng. Manganese cũng tham gia một phần trong các tiến trình oxy hóa khử và trong các phản ứng khử carbon và thủy phân. Manganese cũng có thể thay thế Mg2+ trong nhiều phản ứng phosphorin hóa và chuyển nhóm. Mặc dù không có nhu cầu riêng biệt, manganese cần thiết cho sự hoạt động tối đa của rất nhiều phản ứng enzyme trong chu trình citric acid. Trong các hệ thống enzyme, manganese cũng có hiệu quả như Mg trong việc làm tăng cường sự chuyển hóa của các enzyme. Manganese cũng ảnh hưởng đến hàm lượng auxin trong cây khi hàm lượng manganese cao có thể thích hợp cho quá trình phá vỡ indoleacetic acid. Hàm lượng manganese cao có thể gây tổn thương cho cây. Lá bông vải bị gấp nếp nhăn nheo, là do ngộ độc manganese, thường thấy trên các loại đất vàng đỏ chua. Sự ngộ độc manganese cũng xuất hiện ở thuốc lá, đậu nành cây ăn quả và cải dầu trồng trên đất rất chua. Bón vôi làm tăng pH của các loại đất này có thể khắc phục được sự ngộ độc này. 3.3.4 Đồng (Cu) Đồng được cây hấp thu dưới dạng Cu2+, và cũng được hấp thu dưới các phức chất hữu cơ tổng hợp hay tự nhiên. Nồng độ đồng trong cây thường biến thiên từ 5 – 20 ppm. Sự thiếu đồng có thể xảy ra khi hàm lượng đồng trong cây < 4 ppm trong chất khô. Sự thiếu đồng trên cây đã được nghiên cứu nhiều, sự thiếu đồng phổ biến trên đất than bùn. Các cây trồng rất mẫn cảm với sự thiếu đồng như alfalfa, lúa mì lúa mạch, yến mạch, rau diếp, củ hành, carot, các cây trồng có đáp ứng cao với phân bón đồng bao gồm cỏ ba lá, bắp và các cây ăn quả. Các triệu chứng thiếu đồng rất khác nhau trên các loại cây. Lá non của bắp bị vàng và cằn cỗi, và khi sự thiếu hụt trở nên nghiêm trọng các lá này sẽ bị chết. Tiếp theo các mô chết xuất hiện dài theo chóp lá và cạnh lá tương tự như triệu chứng thiếu kali. Sự thiếu đồng trên cây ngũ cốc làm mất màu trong các lá non cuối cùng các lá non bị vỡ ra và chết, trong nhiều loại rau cải thiếu đồng lá bị thiếu tính trương. Lá hình thành một lớp màu xanh lục, trở nên vàng và cong queo cây không nở hoa. Xuất hiện bệnh hắc tố (melanosis) trong thân trên một số giống lúa mì khi thiếu đồng. Đồng hiện diện dưới dạng rất dễ tạo nối và khử O2. Trong dạng oxy hóa đồng là kim loại dễ bị khử, đồng cũng dễ tạo phức trong protein có điện thế oxy hóa khử cao. Các tính chất của đồng này được khám phá bởi các enzyme hình thành các polymers phức tạp như lignin, và melanin. Đồng là nguyên tố duy nhất trong tham gia cấu tạo enzym không thể thay thế bởi bất kỳ nguyên tố nào khác. 3.3.5 Kẽm (Zn) Nồng độ kẽm trong cây khoảng từ 25 – 150 ppm. Sự thiếu kẽm thường xảy ra khi nồng độ Zn trong cây 400 ppm. Rễ hấp thu kẽm dưới dạng Zn2+ và kẽm trong các phức chất hữu cơ thiên nhiên hay tổng hợp. Các muối kẽm hòa tan và các phức chất kẽm có thể đi vào trực tiếp trong cây thông qua lá. Bắp và đậu là các cây đặc biệt rất mẫn cảm với sự thiếu kẽm, như cam quýt và các cây ăn quả khác. Các cây khác được phân loại theo sự mẫn cảm với với sự thiếu kẽm như sau, rất mẫn cảm với sự thiếu kẽm như lanh, nho củ hành, hồ đào, thông, lúa gạo và đậu nành. Một số cây mẫn cảm nhẹ như cỏ alfalfa, cỏ ba lá, bông vải, khoai tây, cao lương, cỏ Sudan, củ cải đường và cà chua. Sự thiếu kẽm thường được xác định bởi các triệu chứng có thể nhìn thấy rõ ràng xuất hiện thường xuyên trên lá. Đôi khi sự thiếu kẽm này cũng xuất hiện trên quả, cành hay xuất hiện trong suốt quá trình phát triển của cây. Các triệu chứng phổ biến trên cây trồng như sau: Xuất hiện các vùng xanh nhạt, vàng hay trắng giữa các gân lá, đặc biệt là các lá già bên dưới. Mô trong các vùng lá vàng này bị chết. Thân hay lóng thân ngắn lại. Lá dày, hẹp, nhỏ. Thường lá có dạng không bình thường do chỉ có một phần mô lá được tiếp tục sinh trưởng. Lá rụng sớm. Sự hình thành quả không bình thường, quả nhỏ hoặc không hình thành quả được. Sự thiếu kẽm làm cho lá nhỏ và biến thành màu hồng hay lá bị chùn lại ở ngọn của các cây ăn quả. Bắp và cao lương khi thiếu kẽm các mầm sinh trưởng bị bạc trắng, bông vải có triệu chứng là lá nhỏ lại. Kẽm tham gia rất nhiều hoạt động của các enzyme, nhưng vai trò của kẽm chưa được biết là có tác dụng như là một yếu tố chức năng cấu trúc hay điều chỉnh các hoạt động của các enzyme. Kẽm có vai trò quan trọng trong sự tổng hợp triptophan là thành phần của một số protein, là một hợp chất cần thiết cho sự hình thành các hormone tăng trưởng auxin. Các cây trồng thiếu kẽm sẽ làm giảm sự hình thành các hormone tăng trưởng làm cho các lóng ngắn lại và lá nhỏ hơn bình thường. 3.3.6 Molybdenum (Mo) Molybdenum là một anion được cây trồng hấp thụ dưới dạng ion molybdate MoO42-. Molybdate là một acid yếu và có thể hình thành các polyanions phức tạp như phosphomolybdate. Sự cô lập của Mo trong dạng này có thể giải thích tại sao Mo được cây trồng hấp thu với một lượng tương đối lớn mà không gây ngộ độc đối với cây trồng. Thường hàm lượng Mo trong cây <1 ppm, và cây có thể bị thiếu Mo khi nồng độ Mo< 0,2 ppm. Nồng độ Mo trong cây thường thấp vì nồng độ MoO42- rất thấp trong dung dịch đất. Tuy nhiên trong một số trường hợp, nồng độ Mo trong cây có thể vượt 1.000 – 2.000 ppm. Mo là thành phần chính của enzyme NO3- reductase, là một enzyme cần thiết cho sự biến đổi NO3- thành NO2-. Phần lớn Mo trong cây tập trung trong enzyme này và chủ yếu tập trung ở lục lạp trong lá. Nhu cầu Mo của cây chịu ảnh hưởng rất lớn bởi dạng N vô cơ được cung cấp cho cây, nếu N được cung cấp với dạng NO2- hay NH4+, sẽ làm giảm thực sự nhu cầu của Mo. Mo cũng là thành phần cấu tạo của nitrogenase là enzyme tham gia cố định đạm của vi khuẩn trong nốt sần cây họ đậu, một số tảo, xạ khuẩn và một số vi sinh vật cố định đạm sống tự do như Azotobacter. Nồng độ Mo trong nốt sần cao gấp 10 lần trong lá. Mo cũng có vai trò rất quan trọng trong sự hấp thu ion và chuyển vị ion trong cây. 3.4 Các nguyên tố có ích khác 3.4.1Chloride (Cl) Chloride được cây hấp thu dưới dạng Cl- thông qua rễ và cả thân lá. Nồng độ thông thường của chloride trong cây là 0,2 – 2,0 %, mặc dù một số cây có thể chứa đến một nồng độ chloride là 10 %. Nồng độ chloride trong cây thường cao hơn rất nhiều so với nhu cầu sinh lý của phần lớn cây trồng. Với nồng độ 0,5 – 2,0 % chloride trong mô cây của các loại cây mẫn cảm với chloride có thể làm giảm năng suất và phẩm chất cây đó. Sự giảm về năng suất và phẩm chất tương tự cũng có thể xảy ra với các cây được cho là có khả năng chống chịu được với nồng độ chloride cao như: cải đường, lúa mạch, bắp, và cà chua khi nồng độ chloride đạt 4 %. Chloride không được nhận thấy tham gia trong bất cứ chất trao đổi chất thực sự nào của thực vật bậc cao. Vai trò chủ yếu của chloride dường như là nằm trong tính chất trơ về mặt sinh hóa của nó. Tính chất trơ về mặt sinh hóa làm cho chloride tạo ra áp lực thẩm thấu và làm vai trò trung hòa các ion, vai trò này có thể quan trọng trong các quá trình sinh hóa và sinh lý của cây. Chloride có thể di chuyển dễ dàng trong các mô cây. Một chức năng có ích khác của chloride là trung hòa ion K+ trong thời gian cây hấp thu K+ nhanh, vì thế chloride đóng góp vào tính trương của lá và các bộ phận khác của cây. Nhiều nghiên cứu cho thấy rằng sự héo và mất tính trương của lá là các triệu chứng do thiếu chloride đã chứng minh chloride là một chất thẩm thấu chủ động. Dinh dưỡng chloride ở nồng độ cao sẽ làm tăng áp lực nước trong lá và áp lực thẩm thấu của nhựa tế bào trong lúa mì. Một số tác động tích cực của việc bón chloride đến sự sinh trưởng của cây ngũ cốc là do cải thiện được các mối quan hệ về chế độ nước trong cây. Chloride có vai trò nhất định trong sự giải phóng O2 trong quá trình phosphosystem II trong quang hợp. Chloride có nồng độ cực kỳ cao gần 11 % được phát hiện trong lục lạp. Sự hấp thu NO3- và SO42- có thể bị giảm do ảnh hưởng đối kháng của chloride. Nồng độ protein thấp trong lúa mì mùa đông là do nồng độ dinh dưỡng chloride cao là hậu quả đối kháng rất mạnh giữa Cl- và NO3-. Nhiều loại bệnh được ngăn chặn bằng cách bón phân chloride. Ví dụ các loại phân có chứa chloride làm giảm rất mạnh bệnh thối rễ trên lúa mì. Một số ảnh hưởng ức chế của chloride là do sự hấp thu NO3- bị ức chế và do pH của vùng rễ bị chua, không thích hợp cho sự phát triển của nguồn bệnh khi cây trồng hấp thu N phần lớn ở dạng NH4+. Ảnh hưởng của chloride đến áp lực nước bên trong cây cũng là một yếu tố kiểm soát bệnh này, bởi vì nguồn nấm bệnh gây ra bệnh này phát triển tốt nhất ở áp lực nước cao hay trong điều kiện ẩm. Áp lực thẩm thấu của nhựa tế bào tăng có thể liên quan đến tính chống chịu này. Các lá non bị hoại tử và héo toàn bộ cây là hai triệu chứng phổ biến nhất của việc thiếu Cl-. Hoại tử một số bộ phận của cây, các lá bị bạc màu, và sự sinh trưởng của rễ giảm có thể nhận thấy trong các cây thiếu chloride. Nồng độ chloride trong cây < 70 – 700 ppm thường là chỉ thị thiếu chloride. Thừa chloride cũng có thể gây hại cho cây, các cây trồng khác nhau có khả năng chống chịu với điều kiện này cũng khác nhau. Thuốc lá, đào, bơ, một số cây họ đậu rất mẫn cảm với sự thừa chloride. Lá thuốc lá và khoai tây dày hơn và có xu hướng cuộn tròn lại khi những cây này tích lũy một lượng thừa chloride. Chất lượng của khoai tây bị ảnh hưởng xấu trong thời gian tồn trữ do thừa chloride. Nhiều loại cây có thể đáp ứng tốt với việc bón phân Cl- như cà chua, đậu, rau diếp, carrot, củ cải đường, lúa mạch, lúa mì bắp, khoai tây, đặc biệt kiwi, dừa, cọ dầu có phản ứng tốt với phân chloride. 3.4.2 Cobalt (Co) Có vai trò rất quan trọng đối với vi sinh vật cố định N2. Vì thế cobalt rất cần cho sự hình thành và phát triển của nốt sần cây họ đậu, cũng như trong tảo cố định N2. Nồng độ bình thường của cobalt trong cây từ 0,02 – 0,5 ppm trong chất khô. Chỉ cần 10 ppm cobalt trong dung dịch dinh dưỡng là đủ cho sự cố định đạm của cỏ alfalfa. Tầm quan trọng của cobalt đối với sự sinh trưởng của các vi sinh vật cộng sinh như Rhizobia, các vi khuẩn cố định đạm sống tự do và tảo lục lam là vai trò của cobalt trong sự hình thành vitamin B12, cobalt hình thành một phức chất với các phân tử đạm trong cấu trúc porphyrin có tác dụng như là một nhóm gốc hóa học tạo điều kiện cho sự kết hợp của nucleotic trong coenzyme B12, phức cobalt này còn gọi là cobamide coenzyme. Các chức năng khác của cobalt là trao đổi chất leghemoglobin và ribonucleotide reductase trong vi khuẩn Rhizobium. Cobalt là một trong những kim loại hoạt hóa enolase succinic kinase. Sự sinh trưởng, hô hấp, và quang hợp được cải thiện với việc bón phân cobalt đã được thực hiện trên bông vải, các loại rau đậu và mustard. 3.4.3 Vanadium (V) Với nồng độ thấp của vanadium có thể có ích cho sự sinh trưởng của vi sinh vật, động vật và thực vật bậc cao. Mặc dù được xem là nguyên tố cần thiết đối với tảo lục Scenedesmus, nhưng vẫn chưa có những chứng minh rõ ràng vanadium cần thiết cho thực vật bậc cao hay không. Một số nhà nghiên cứu cho rằng vanadium có thể thay thế một phần Mo trong cố định đạm của vi sinh vật như Rhizobia. Người ta cũng đưa ra giả thuyết là vanadium có một chức năng trong các phản ứng oxy hóa khử sinh học. Sự gia tăng sinh trưởng có thể do vanadium đã được nghiên cứu trên măng tây, lúa, rau diếp, lúa mạch và cải bắp. Nhu cầu vanadium cho cây trồng < 2 ppb trong trọng lượng khô, trong khi đó nồng độ vanadium trong cây trung bình là 1 ppm. 3.4.4 Sodium (Na) Là nguyên tố cần thiết cho các cây chịu mặn (halophytic), các cây này tích lũy muối trong các không bào để duy trì tính trương và sự sinh trưởng. Tính mọng nước của các cây này đôi khi gia tăng do hàm lượng Na tăng. Các cây trồng cần Na để sinh trưởng tối hảo như cây cần tây, củ cải, củ cải đường. Các ảnh hưởng tích cực cho sự sinh trưởng của Na cũng xảy ra với bắp cải, kale, Kohlrabi, mustard và cải dầu. Sự gia tăng sinh trưởng do Na của các cây chịu mặn được cho là có liên quan đến sự gia tăng tính trương của tế bào trong cây. Cây trồng hấp thu Na dưới dạng Na+, và nồng độ Na+ trong cây rất thay đổi, từ 0,01 – 10 % trong mô lá. Các cuống lá củ cải đường thường chứa khoảng 10 % Na+. Các cây có kiểu quang hợp như chu kỳ C4 cần có Na như là nguyên tố dinh dưỡng cần thiết. Na cũng có vai trò trong việc trao đổ chất crassulacean acid (các cây họ thuốc bỏng). Thiếu Na sẽ gây ra sự thay đổi quá trình cố định CO2 của chúng từ C4 thành C3. Cung cấp Na đầy đủ có thể làm cho các cây trồng này giử quá trình cố định C