Các quan hệ cơ bản giữa đất và cây trồng - Bài 1: Sự chuyển hóa các chất dinh dưỡng trong đất

n suốt khối lượng đất và cũng có thể do sự lan truyền của các loại nấm trong vùng rễ. Khi hệ thống rễ phát triển và ăn sâu vào trong đất nhiều hơn, thì dung dịch đất và các bề mặt đất có giữ các ion hấp thụ sẽ tiếp xúc với khối lượng rễ, và sự hấp thu các ion này xảy ra do cơ chế trao đổi tiếp xúc. Các ion trên bề mặt lông hút của rễ (như H+) có thể trao đổi với các ion bị giữ trên bề mặt các sét và chất hữu cơ trong đất bởi vì sự tiếp xúc trực tiếp giữa rễ và các hạt đất. Các ion bị giữ bởi lực tĩnh điện ở các vị trí này có xu hướng dao động trong một thể tích nhất định. Khi thể tích giao động của 2 ion trùng lấp nhau các ion sẽ trao đổi vị trí. Bằng cách này, Ca2+ trên bề mặt sét có thể được hấp thu và được sử dụng bởi cây trồng. Hàm lượng chất dinh dưỡng rễ cây trồng hấp thu do tiếp xúc trực tiếp là hàm lượng có trong một thể tích đất bằng với thể tích của rễ. Rễ chiếm < 1 % thể tích đất, tuy nhiên nếu rễ phát triển xuyên qua các tế khổng trong đất với hàm lượng dinh dưỡng trung bình cao hơn sẽ tiếp xúc tối đa 3 % chất dinh dưỡng hữu dụng có trong đất. Sự tiếp xúc trực tiếp của rễ và chất dinh dưỡng có thể gia tăng do các nấm vùng rễ (mycorrhiza), một loại cộng sinh giữa nấm và rễ cây. Ảnh hưởng này đạt cao nhất khi cây trồng trên đất có độ phì nhiêu kém mức độ lan truyền của nấm cũng tăng cường trong điều kiện đất có pH chua ít hàm lượng P thấp, đủ N và nhiệt độ thấp. Các sợi nấm có tác dụng tương tự như là sự phát triển của rễ cây, dẫn đến sự tiếp xúc lớn hơn. Có hai nhóm nấm vùng rễ chính, ectomycorrhizas và endomycorrhizas. Nhóm ectomycorrhizas hiện chủ yếu trong các loài cây ôn đới nhưng cũng có thể tìm thấy ở vùng bán khô hạn. Nhóm endomycorrhizas thì phổ biến hơn. Trong vùng rễ phần lớn cây trồng nông nghiệp đều có nấm Vesicula arbuscular. Nấm này phát triển trong phần vỏ rễ, bên trong các tế bào rễ các cấu trúc nhỏ gọi là arbuscules được hình thành. Các cấu trúc arbuscules được xem như là vị trí vận chuyển các chất dinh dưỡng từ nấm đến các cây chủ. Sự hấp thu dinh dưỡng của rễ gia tăng là do bề mặt hấp thu của rễ lớn hơn khi có sự hiện diện của các loại nấm này. Điều này được xác định là lớn hơn đến 10 lần so với các rễ không có sự hiện diện của nấm. Các sợi nấm vươn rộng đến 8 cm vào trong đất xung quanh rễ vì thế làm gia tăng sự hấp thu dinh dưỡng, đặc biệt là các chất dinh dưỡng có độ khuếch tán kém như P. Sự hấp thu lân được tăng cường chủ yếu là do sự sinh trưởng của rễ được cải thiện nhờ nấm mycorrhiza. Sự cải thiện sinh trưởng này có thể dẫn đến sự hấp thu các nguyên tố khác nhanh hơn nữa. 1.2 Dòng chảy khối lượng Sự di chuyển các ion trong dung dịch đất đến bề mặt của rễ cây do dòng chảy khối lượng cũng là một yếu tố quan trọng trong sự cung cấp các chất dinh dưỡng cho cây trồng. Dòng chảy khối lượng xảy ra khi các ion dinh dưỡng và các chất hòa tan khác được vận chuyển trong dòng chảy của nước đến rễ, là kết quả của quá trình thoát hơi của cây trồng. Dòng chảy khối lượng cũng có thể xảy ra do sự bốc hơi và thấm lậu của nước trong đất. Hàm lượng các chất dinh dưỡng di chuyển đến rễ do dòng chảy khối lượng được quyết định bởi lưu lượng nước hay sự tiêu thụ nước của cây trồng, và nồng độ trung bình của các chất dinh dưỡng trong dòng nước đó. Dòng chảy khối lượng cung cấp một lượng rất lớn Ca2+, Mg2+ trong nhiều loại đất, cũng như phần lớn các chất dinh dưỡng di động khác như NO3- và SO42-. Khi ẩm độ đất giảm (lực giữ nước của đất tăng), thì sự di chuyển của nước bị giảm dần. Vì vậy sự di chuyển của nước đến bề mặt rễ cũng bị chậm lại. Sự di chuyển do dòng chảy khối lượng sẽ giảm khi nhiệt độ thấp do nhu cầu thoát hơi nước của cây trồng thấp so với ở nhiệt độ cao. Ngoài ra, sự vận chuyển của các ion trong dòng chảy của nước bị bốc hơi ở mặt đất cũng sẽ giảm ở nhiệt độ thấp. 1.3 Cơ chế khuếch tán Sự khuếch tán xảy ra khi một ion chuyển từ nơi có nồng độ cao sang nơi có nồng độ thấp hơn. Phần lớn các chất dinh dưỡng P và K trong đất di chuyển đến rễ là do sự khuếch tán. Khi rễ cây hấp thụ các chất dinh dưỡng từ dung dịch đất ngay bề mặt rễ, thì nồng độ chất dinh dưỡng ngay bề mặt rễ bị giảm thấp rất nhiều so với nồng độ trong dung dịch của toàn bộ khối đất. Vì vậy, sự chênh lệch về nồng độ được hình thành làm cho các ion di chuyển đến rễ cây. Một loại cây có nhu cầu cao đối với chất dinh dưỡng nào đó sẽ dẫn đến sự chênh lệch nồng độ lớn, làm tăng tốc độ khuếch tán ion đó từ dung dịch đất đến bề mặt rễ. Có rất nhiều yếu tố ảnh hưởng đến sự khuếch tán của các chất dinh dưỡng trong đất, trong đó yếu tố quan trọng nhất là mức độ chênh lệch nồng độ. Phương trình sau đây diễn tả mối quan hệ này (định luật Fick) dC/dt = De A dC/dX với: dC/dt là tốc độ khuếch tán ( sự thay đổi nồng độ theo thời gian) dC/dX là sự chênh lệch nồng độ theo khoảng cách De là hệ số khuếch tán hữu hiệu A diện tích ion khuếch tán Phương trình khuếch tán trên cho thấy rằng tốc độ khuếch tán của chất dinh dưỡng (dC/dt) tỉ lệ thuận với độ chênh lệch nồng độ (dC/dX). Khi sự khác nhau về nồng độ chất dinh dưỡng giữa bề mặt rễ và dung dịch khối đất tăng thì tốc độ khuếch tán cũng tăng. Tương tự, khi diện tích mà ion khuếch tán qua tăng thì dC/dt tăng. Tốc độ khuếch tán cũng tỉ tệ với hệ số khuếch tán De, hệ số này khống chế khoảng cách mà chất dinh dưỡng có thể khuếch tán đến rễ. Với một khoảng cách cố định giữa các rễ, thì De quyết định thành phần các chất dinh dưỡng trong đất có thể đi đến rễ trong một thời kỳ sinh trưởng nhất định của cây trồng De được diễn tả như sau: De = Dwθ(b/T) Với Dw là hệ số khuếch tán trong nước, θ là ẩm độ theo thể tích đất, T là yếu tố khúc khuỷu, uốn khúc (tortuosity), b là khả năng đệm của đất. Tương quan trên cho thấy rằng khi ẩm độ tăng thì De tăng, điều này sẽ làm tăng tốc độ khuếch tán, dC/dt. Khi ẩm độ trong đất giảm, các màng nước bao quanh các hạt đất trở nên mỏng hơn và sự khuếch tán các ion thông qua các màng trở nên quanh co hơn. Sự vận chuyển các chất dinh dưỡng đến bề mặt rễ có thể hữu hiệu nhất ở độ ẩm đồng ruộng. Vì thế, khi tăng θ sẽ làm giảm sự quanh co của chiều dài đường đi của các ion khuếch tán nên làm tăng dC/dt. Sự uốn khúc của T cũng có tương quan với sa cấu của đất, sự khuếch tán chất dinh dưỡng trong đất có sa cấu càng mịn thì đường đi của ion đến rễ càng quanh co hơn. Vì T tăng theo hàm lượng sét nên 1/T giảm nên hệ số khuếch tán giảm và vì thế dC/dt giảm. Vì vậy các ion khuếch tán thông qua ẩm độ đất trong các loại đất sét tương tự như các ion sẽ bị hút vào các vị trí hấp thu trên sét hơn là trên đất cát. Hệ số khuếch tán trong đất De có tương quan thuận với hệ số khuếch tán của cùng một chất dinh dưỡng đó trong nước Dw. Gắn liền với Dw là yếu tố nhiệt, nên nhiệt độ tăng thì Dw, De và dC/dt tăng. Hệ số khuếch tán có tương quan nghịch với BS của đất. BC của đất tăng sẽ làm giảm De và sẽ làm giảm tốc độ khuếch tan chất dinh dưỡng. Vì vậy, BC giảm do tăng nồng độ dinh dưỡng trong dung dịch cũng sẽ làm tăng sự chênh lệch nồng độ, dC/dt, nên góp phần làm tăng tốc độ khuếch tán. Sự hấp thụ các ion ở bề mặt rễ tác động đến quá trình hình thành và duy trì sự chênh lệch nồng độ, chịu tác động mạnh mẽ bởi nhiệt độ. Trong khoảng nhiệt độ từ 20 – 30 oC khi nhiệt độ tăng 10oC thì tốc độ hấp thu tăng 2 lần hay cao hơn. Sự khuếch tán các ion dinh dưỡng thường chậm trong hầu hết các trường hợp và xảy ra trong một khoảng cách rất gần xung quanh bề mặt rễ. Khoảng cách trung bình cho sự khuếch tán là 1 cm đối với đạm, 0,02 cm đối với lân, và 0,2 cm đối với kali. Khoảng cách trung bình giữa các rễ bắp trong khoảng 15 cm đất mặt là 0,7 cm, cho thấy rằng một số chất dinh dưỡng có thể cần phải được khuếch tán đến ½ khoảng cách này là 0,35 cm trước khi chúng được hấp thu bởi rễ cây trồng. Rễ không hấp thu tất cả các chất dinh dưỡng cùng tốc độ. Vì vậy, một số ion có thể tích lũy ở bề mặt rễ, đặc biệt là trong giai đoạn cây trồng hấp thu nước nhanh, điều này dẫn đến một số hiện tượng được gọi là khuếch tán ngược, trong đó có sự chênh lệch nồng độ và vì thế một số ion sẽ di chuyển xa dần bề mặt rễ và đi ngược trở lại dung dịch đất. Sự khuếch tán ngược này thường thấp hơn nhiều so với sự khuếch tán đến bề mặt rễ, tuy nhiên khi nồng độ chất dinh dưỡng cao trong vùng rễ có thể ảnh hưởng đến sự hấp thu các chất dinh dưỡng khác. Sự khuếch tán và dòng chảy khối lượng trong sự cung cấp ion đến bề mặt rễ phụ thuộc vào khả năng cung cấp các ion này của các thành phần rắn của đất cho dung dịch đất. Nồng độ các ion trong dung dịch chịu ảnh hưởng rất lớn bởi bản chất của các thành phần keo đất và mức độ bảo hòa cation của các keo này. Ví dụ, mức độ giải phóng Ca từ keo đất do sự hấp thu của cây trồng biến động theo thứ tự: tan bùn > kaolinite > illinite > montmorillonite >. Sét 2: 1 bảo hòa 80 % Ca sẽ cung cấp % Ca giải phóng bằng với kaolinite bảo hòa 35 % Ca hay than bùn bảo hòa 25 % Ca. Nghiên cứu các cơ chế dòng chảy khối lượng và khuếch tán cũng quan trọng trong việc quản lý phân bón. Các loại đất có tốc độ khuếch tán thấp do BC cao, độ ẩm thấp, hay hàm lượng sét cao có thể cần được bón các chất dinh dưỡng không di động gần rễ cây để tối đa sự hữu dụng của các chất dinh dưỡng và hấp thu của cây trồng. 2 Sự hấp thu ion của rễ cây trồng Sự hấp thu ion của rễ cây trồng từ dung dịch đất gồm hai tiến trình: hấp thu chủ động và hấp thu thụ động. Hấp thu thụ động là tiến trình các ion di chuyển một cách thụ động đến “ranh giới” từ đó các ion sẽ được vận chuyển một cách chủ động đến các bộ phận trong tế bào của cây trồng. Thành phần dung dịch hay nồng độ ion bên ngoài ảnh hưởng rất lớn đến các tiến trình và mỗi tiến trình đều có tầm quan trọng nhất định đối với dinh dưỡng khoáng và sự sinh trưởng của cây trồng. 2.1 Sự hấp thu thụ động Một phần rất lớn tổng diện tích của rễ có khả năng tiến hành hấp thu thụ động các ion. Gian bào ( outer space) nơi sự khuếch tán và trao đổi ion xảy ra, được định vị trong các màng của tế bào biểu bì (epidermis) và vỏ ( cortex) của rễ, và các màng nước trong khoảng trống giữa các tế bào. Các màng của tế bào là nơi định vị chủ yếu của gian bào. Các khoảng trống này, ở bên ngoài màng ngoài cùng (casparian) là một rào cản sự khuếch tán và trao đổi. Các ion trong dung dịch đất đi vào mô rễ qua các tiến trình khuếch tán và trao đổi ion. Nồng độ các ion trong gian bào thường thấp hơn nồng độ các ion trong dung dịch đất, vì thế khuếch tán xảy ra do sự chênh lệch nồng độ. Bên phía trong của tế bào vỏ mang điện tích âm (-) nên tạo lực hấp dẫn đối với cation. Sự trao đổi các cation sẽ dễ dàng xảy ra dài theo bề mặt của tế bào ngoài cùng của rễ và điều này giải thích tại sao cây trồng hấp thu lượng cation thường vượt cao hơn sự hấp thu anion. Nhưng để duy trì sự trung hòa điện tích tế bào rễ phải giải phóng ion H+ nên làm giảm pH dung dịch đất gần rễ. Sự khuếch tán và trao đổi là các tiến trình thụ động bởi vì sự hấp thu vào gian bào được kiểm soát bởi nồng độ ion (khuếch tán) và sự khác nhau về điện tích (trao đổi ion). Các tiến trình này không có sự chọn lọc và không cần năng lượng. Hấp thụ động xảy ra bên ngoài dãy caspirian và nguyên sinh chất (plasmalemma) đó là ranh giới các màng hay các rào cản sự khuếch tán và trao đổi ion. Các gian bào của tế bào ngoài cùng của phần thịt lá cũng là nơi các ion có khả năng khuếch tán và trao đổi. Nhưng phần lớn các ion dinh dưỡng đi đến gian bào của lá qua mạch mộc (xylem) từ rễ. Các ion khoáng trong nước mưa, nước tưới và trong phân bón lá thấm vào trong lá thông qua khí khổng và biểu bì (cuticle) để vào bên trong lá, nơi đây chúng sẵn sàng cho sự hấp thu của các tế bào lá. Sự di chuyển các ion từ rễ đến thân được quyết định bởi tốc độ hấp thu nước và thoát hơi nước điều này cho thấy dòng chảy khối lượng có vai trò rất quan trọng trong sự di chuyển các ion. 2.2 Sự hấp thụ ion chủ động Một lớp màng có tác dụng như ranh giới giữa gian bào và nguyên sinh chất, các ion được hấp thu thụ động chiếm giữ các khoảng không giữa các tế bào. Tuy nhiên nguyên sinh chất sẽ ngăn chặn sự vận chuyển thụ động của các chất dinh dưỡng vào bên trong tế bào. Bởi vì nồng độ ion bên trong tế bào cao hơn bên ngoài tế bào nên sự vận chuyển ion qua màng nguyên sinh chất phải do sự chênh lệch hóa điện. Vì vậy sự vận chuyển ion qua màng nguyên sinh chất vào trong tế bào chất (cytoplasm) cần có năng lượng tạo ra từ sự trao đổi chất của tế bào. Các bộ phận khác trong tế bào cũng được bao quanh bởi màng không thấm. Ví dụ, tonoplast là một màng chắn đối với không bào, không bào điều chỉnh hàm lượng nước trong tế bào và có tác dụng như một nơi dự trữ các ion vô cơ, đường, và các amino acid. Cơ chế chất mang ion (ion carrier) là một chất được hình thành do trao đổi chất, sẽ kết hợp với các ion tự do. Phức chất mang ion này sau đó có thể xuyên qua các màng và các vật cản không thấm. Sau khi vận chuyển hoàn tất, phức chất mang ion bị đứt các nối hóa học, ion được giải phóng vào không bào và trong một số trường hợp chất mang được cho là được giữ lại trong không bào. Sự vận chuyển ion chủ động là một tiến trình chọn lọc, nên chỉ các ion chuyên biệt được vận chuyển hay được “mang” xuyên qua màng nguyên sinh chất do các chất mang chuyên biệt. Ví dụ, mặc dù kali (K), rubidium (Rb), cesium (Cs) có sự cạnh tranh cùng một chất mang nhưng chúng không cạnh tranh với các nguyên tố khác như Ca, strontium (Sr), và barium (Ba). Tuy nhiên ba nguyên tố sau lại có sự cạnh tranh với nhau về chất mang. Selenium (Se) cạnh tranh với SO42-, nhưng không cạnh với phosphate hay các anion có hóa trị 1. Có một điều đặc biệt là H2PO4- và HPO42- có chất mang riêng và không cạnh tranh với chất khác để đi vào trong không bào. Các tính chất hấp thu vận chuyển và sử dụng chất dinh dưỡng khoáng trong cây trồng phần lớn do di truyền quyết định. Các kiểu di truyền trong các giống có thể rất khác nhau về tốc độ hấp thu và vận chuyển các chất dinh dưỡng, hiệu quả sử dụng các chất trao đổi chất, thích ứng với điều kiện nồng độ các chất dinh dưỡng cao và nhiều yếu tố khác.