Bài giảng Vi sinh - Bài 4: Sự trao đổi chất của vi sinh vật - Bùi Hồng Quân

Bài 4: Sự trao đổi chất của vi sinh vật Bùi Hồng Quân buihongquan.com 4.1. Đại cương 4.2. Năng lượng và các quá trình phân giải đường hexose 4.3. Hô hấp 4.4. Quá trình hóa thẩm thấu của vi khuẩn 4.5. Oxy hóa không hoàn toàn 4.6. Lên men Naêng löôïng hoïc teá baøo - Năng lượng của một phản ứng: mức độ biến đổi năng lượng tự do (G) - Phản ứng giải phóng năng lượng: G âm, thuận lợi về nhiệt động học - Phản ứng dị hóa có G là âm - Phản ứng sinh tổng hợp có G dương Công cơ học Thu nhiệt Tỏa nhiệt Bùi Hồng Quân buihongquan.com Xuùc taùc vaø enzyme - Phản ứng có G là âm cũng cần năng lượng hoạt hóa để phản ứng diễn ra - Enzyme xúc tác làm giảm năng lượng hoạt hóa để phản ứng xảy ra ở nhiệt độ thường - Enzyme gắn chuyên biệt cơ chất vào trung tâm hoạt động bằng liên kết hydrogen và tương tác kỵ nước - Khi gắn cơ chất, enzyme thay đổi cấu hình tạo sức căng lên liên kết cộng hóa trị làm liên kết này bị phá vỡ Bùi Hồng Quân buihongquan.com Bùi Hồng Quân buihongquan.com Phản ứng ôxi hóa - khử - Sự khử một chất: sự thêm điện tử (và proton) vào một chất - Chất cho điện tử (chất bị ôxi hóa), chất nhận điện tử (chất bị khử) - Hai thành phần của phản ứng ôxi hóa – khử: + Bán phản ứng ôxi hóa + Bán phản ứng khử - Sự ôxi hóa một hợp chất: sự lấy điện tử (và proton) khỏi một hợp chất Bùi Hồng Quân buihongquan.com Theá khöû vaø thaùp ñieän töû - Theá khöû E o : khuynh höôùng nhaän ñieän töû + Theá khöû thaáp: coù khuynh höôùng cho ñieän töû + Theá khöû cao: coù khuynh höôùng nhaän ñieän töû - Thaùp ñieän töû: söï saép xeáp caùc hôïp chaát ñöôïc söû duïng bôûi teá baøo theo theá khöû töø thaáp ñeán cao - Phaûn öùng oâxi hoùa khöû: giöõa hai chaát coù theá khöû khaùc nhau, ñieän töû ñöôïc truyeàn töø chaát coù theá khöû thaáp sang chaát coù theá khöû cao hôn - G cuûa phaûn öùng oâxi hoùa khöû phuï thuoäc möùc ñoä khaùc bieät giöõa theá khöû cuûa hai baùn phaûn öùng Bùi Hồng Quân buihongquan.com Bùi Hồng Quân buihongquan.com Hợp chất chứa năng lượng cao và sự lưu trữ năng lượng - Năng lượng của phản ứng ôxi hóa khử được lưu trữ ở dạng hợp chất hóa học chứa năng lượng cao: ATP (adenosine triphosphate) - NAD, NADP, FMN, FAD là chất mang điện tử trung gian trong phản ứng ôxi hóa khử nhận điện tử từ cơ chất phản ứng ôxi hóa khử (trở thành NADH, NADPH, FADH2). Điện tử này được sử dụng để tạo ATP hay được truyền đến cơ chất có thế khử cao của phản ứng ôxi hóa khử khác Bùi Hồng Quân buihongquan.com Bùi Hồng Quân buihongquan.com Phương thức tạo ATP và biến dưỡng năng lượng Bùi Hồng Quân buihongquan.com Phương thức tạo ATP ở VSV 1. Phosphoryl hóa mức cơ chất: ATP được tạo thành trong phản ứng ôxi hóa khử cơ chất, không co sự tham gia của chuỗi truyền điện tử và hình thành điện thế màng 2. Phosphoryl hóa ôxi hóa: ATP được tạo thành từ điện thế màng hình thành trong chuỗi truyền điện tử Bùi Hồng Quân buihongquan.com Tạo ATP bằng phosphoryl hóa cơ chất trong chu trình đường phân Bùi Hồng Quân buihongquan.com Tạo ATP bằng phosphoryl ôxi hóa trong hô hấp Bùi Hồng Quân buihongquan.com Tạo ATP bằng phosphoryl ôxi hóa trong hô hấp 1. Phân biệt theo cơ chế tạo ATP: - Lên men: ATP được tạo ra theo cơ chế phosphoryl hóa cơ chất - Hô hấp: ATP được tạo thành theo cơ chế phosphoryl hóa ôxi hóa - Quang hợp: ATP theo cơ chế quang phosphoryl hóa ôxi hóa 2. Phân biệt theo nguồn năng lượng: - Hóa năng (chemotroph): nguồn năng lượng (chất cho e-) là hợp chất hóa học + Hóa năng vô cơ (chemolithotroph) + Hóa năng hữu cơ (chemoorganotroph) - Quang năng (phototroph): nguồn năng lượng là ánh sáng Bùi Hồng Quân buihongquan.com Lên men (fermentation) - Lên men: điện tử từ một chất hữu cơ bị ôxi hóa được chuyển đến sản phẩm lên men là chất hữu cơ để cân bằng phản ứng ôxi hóa khử. ATP được tạo ra theo cơ chế phosphoryl hóa cơ chất - Cơ bản là đường phân (con đường Embden – Meyerhoff) - Chất cho điện tử luôn là chất hữu cơ, thường là đường (glucose) - Glucose được hoạt hóa cần ATP, sau đó bị ôxi hóa, điện tử được chuyển cho NAD và xảy ra sự phosphoryl hóa mức cơ chất - Chỉ 2 – 4 phân tử ATP từ một phân tử glucose - Sản phẩm cuối: pyruvate hay một dẫn xuất biến dưỡng từ pyruvate sẽ trở thành chất nhận điện tử từ NADH để tái tạo lại NAD Bùi Hồng Quân buihongquan.com Bùi Hồng Quân buihongquan.com Bùi Hồng Quân buihongquan.com Hô hấp (respiration) - Điện tử từ chất cho (vô cơ, hữu cơ) qua chuỗi truyền điện tử được truyền đến chất nhận điện tử cuối cùng ở ngoài môi trường như O2, NO3 + ATP được tạo thành theo cơ chế phosphoryl hóa ôxi hóa. - Chất cho điện tử: + Hữu cơ: đường, CH4, cồn, axít hữu cơ + Vô cơ: H2, H2S, S, NH3, NO2 -, Fe2+ - Phân biệt hô hấp theo chất nhận điện tử cuối cùng: + Là O2: Hô hấp hiếu khí (aerobic respiration) + Không là O2 (NO3 -, CO3 -, SO4 2-, Fe3+): Hô hấp kỵ khí (anaerobic respiration) Bùi Hồng Quân buihongquan.com • - Điện tử từ chất cho hữu cơ được chuyển đến chất truyền điện tử trung gian như NADH, FADH2 • - NADH, FADH2 truyền điện tử vào chuỗi truyền điện tử (electron transport) trên màng, chất nhận điện tử cuối cùng là O2 • - Chuỗi truyền điện tử: tập hợp các chất mang điện tử trung gian (flavoprotein, cytochrome, quinone) được sắp xếp trong màng tế bào chất sao cho điện tử và proton được truyền từ chất mang này sang chất mang kia Hô hấp hữu cơ hiếu khí và chuỗi truyền điện tử Bùi Hồng Quân buihongquan.com Chuoãi truyeàn ñieän töû trong hoâ haáp hieáu khí Bùi Hồng Quân buihongquan.com Động lực proton và sự lưu trữ năng lượng từ chuỗi truyền điện tử - Qua chuỗi truyền điện tử, proton được đẩy ra bên ngoài màng tế bào và điện tử được quay vào trở lại tế bào chất - Một gradient proton được hình thành qua màng: trạng thái tích năng lượng của màng được gọi là động lực proton - Sự cho qua có kiểm soát các proton qua màng sẽ tạo công dùng để vận chuyển ion, quay tiêm mao, tổng hợp ATP - ATP được tổng hợp nhờ ATPase Bùi Hồng Quân buihongquan.com Taïo ATP baèng phosphoryl oâxi hoùa trong hoâ haáp Bùi Hồng Quân buihongquan.com Hô hấp vô cơ hiếu khí - Điện tử từ chất cho vô cơ (hydrogen, sulfide, sulfur, ammonium, nitrite, ferrous ion) được truyền quan chuỗi truyền điện tử đến O2 - ATP bằng phosphoryl hóa ôxi hóa - Các VSV hô hấp vô cơ hiếu khí: + Vi khuẩn hydrogen (hydrogen bacteria) hay VK ôxi hóa H2 : dùng H2 làm chất cho e -, chất nhận e- cuối cùng là O2 - Vi khuẩn lưu huỳnh (sulfur bacteria) hay VK ôxi hóa lưu huỳnh: dùng H2S, S làm chất cho e -, chất nhận e- cuối cùng là O2 - Vi khuẩn ôxi hóa sắt (iron-oxidizing bacteria): dùng Fe2+ là chất cho e-, chất nhận e- cuối cùng là O2 - Vi khuẩn nitrate hóa (nitrifying bacteria): dùng NH3, NO2 - làm chất cho e-, chất nhận e- cuối cùng là O2 Bùi Hồng Quân buihongquan.com Chuỗi truyền điện tử của vi khuẩn hydrogen Bùi Hồng Quân buihongquan.com Chuỗi truyền điện tử của vi khuẩn lưu hùynh Bùi Hồng Quân buihongquan.com Chuỗi truyền điện tử của vi khuẩn sắt Bùi Hồng Quân buihongquan.com Chuỗi truyền điện tử của vi khuẩn ôxi hóa nitơ Bùi Hồng Quân buihongquan.com Chuỗi truyền điện tử của vi khuẩn nitrate hóa Bùi Hồng Quân buihongquan.com Hô hấp kỵ khí (anaerobic respiration) - Hô hấp kỵ khí: thu năng lượng từ chất cho điện tử là hợp chất hữu cơ (đa số) hay hợp chất vô cơ (H2), chất nhận điện tử sau cùng không phải là ôxi (diễn ra trong điều kiện không có sự hiện diện của O2) - ATP được tạo thành theo cơ chế phosphoryl hóa ôxi hóa - Hiệu quả tạo ATP thấp hơn hô hấp hiếu khí - Đặt tên theo chất nhận điện tử sau cùng: + NO3 -: sự phản nitrate hóa - VK phản nitrate hóa (denitrifying bacteria); sự hô hấp nitrate (nitrate respiration) + SO4 2-: sự khử sulfate - VK khử sulfate (sulfate-reducing bacteria); sự hô hấp sulfate (sulfate respiration) + CO3 2-: sự khử carbonate, VK sinh methane (methanogen), VK sinh acetate đồng hình; sự hô hấp carbonate (carbonate respiration) + Fe3+: sự khử sắt tam; sự hô hấp sắt (iron respiration) Bùi Hồng Quân buihongquan.com Chuỗi truyền điện tử trong phản nitrate hóa Bùi Hồng Quân buihongquan.com Chuỗi truyền điện tử trong sự khử sulfate Bùi Hồng Quân buihongquan.com Sự khử carbonate sinh methane và sinh acetate Bùi Hồng Quân buihongquan.com Quang hợp (photosynthesis) - Là sự chuyển năng lượng ánh sáng thành năng lượng hóa học và đồng hóa CO2 (khử CO2 thành chất hữu cơ cho tế bào) - Gồm 2 phản ứng tương đối độc lập nhau: + Phản ứng sáng: chuyển năng lượng bức xạ thành năng lượng hóa học + Phản ứng tối: khử CO2 thành vật liệu tế bào. - Phản ứng sáng của quang hợp là cơ chế thu năng lượng của VSV biến dưỡng quang năng - Năng lượng của ánh sáng được chuyển đến điện tử của sắc tố. Điện tử này được truyền qua chuyển truyền điện tử trong hệ quang để tạo ATP hoặc tạo lực khử NADH, NADPH - ATP được tạo thành theo cơ chế phosphoryl ôxi hóa (quang phosphoryl ôxi hóa) Bùi Hồng Quân buihongquan.com Chuỗi truyền điện tử trong hệ quang Bùi Hồng Quân buihongquan.com Biến dưỡng năng lượng và vật chất Bùi Hồng Quân buihongquan.com Biến dưỡng năng lượng và vật chất - Biến dưỡng năng lượng là cơ chế tế bào thu năng lượng cần cho hoạt động sống - Biến dưỡng vật chất là cơ chế tế bào thu lấy nguồn carbon cần cho sự tổng hợp các thành phần của tế bào: + Tự dưỡng (autotroph): nguồn C từ CO2 + Dị dưỡng (heterotroph): nguồn C từ chất hữu cơ - Các dạng biến dưỡng năng lượng và vật chất chủ yếu: + Quang năng tự dưỡng (photoautotroph) + Quang năng dị dưỡng (photoheterotroph) + Hóa năng vô cơ tự dưỡng (chemolithoautotroph) + Hóa năng vô cơ dị dưỡng (chemolithoheterotroph) + Hóa năng hữu cơ dị dưỡng (chemorganotroph) Bùi Hồng Quân buihongquan.com So sánh các phương thức biến dưỡng năng lượng và vật chất - Hiệu quả tạo ATP giữa các phương thức biến dưỡng năng lượng: + Cùng một chất cho điện tử: hô hấp hiếu khí > lên men; Hô hấp hiếu khí > hô hấp kỵ khí + Khác chất cho điện tử, chất nhận điện tử: phụ thuộc vào độ lệch giữa thế khử của chất cho điện tử và chấn nhận điện tử - Tự dưỡng cần nhiều năng lượng hơn dị dưỡng. Với cùng một phương thức biến dưỡng năng lượng, VSV dị dưỡng tăng trưởng nhanh hơn VSV tự dưỡng - Một VSV có thể có khả năng biến dưỡng năng lượng và vất chất khác nhau Bùi Hồng Quân buihongquan.com Biến dưỡng vật chất hữu cơ bởi vi sinh vật - Biến dưỡng carbon: + Biến dưỡng polysaccharide + Biến dưỡng các acid hữu cơ + Biến dưỡng lipid + Biến dưỡng hydrocarbon - Biến dưỡng nitrogen Bùi Hồng Quân buihongquan.com Biến dưỡng nitrogen - Nitrogen được cung cấp từ nguồn hữu cơ (như amino acid) hoặc vô cơ - Vi sinh vật sử dụng đạm vô cơ ở dạng NH3 và NO3 -, N2 - Khi nhiều NH3, glutamate dehydrogenase xúc tác sự gắn NH3 vào các hợp chất hữu cơ - Khi nồng độ NH3 thấp, glutamine synthetase– glutamate synthase chuyển NH3 và -ketoglutarate thành glutamate - Cố định đạm N2 thành NH3 được xúc tác bởi một phức hợp enzyme là nitrogenase bị bất hoạt bởi O2 Bùi Hồng Quân buihongquan.com Dị hóa và đồng hóa - Dị hóa (catabolism): các quá trình biến dưỡng năng lượng nhằm tạo năng lượng cho tế bào - Đồng hóa (anabolism): các quá trình biến dưỡng vật chất thu năng lượng nhằm tạo ra các đơn phân dùng để tạo các hợp chất đại phân tử sinh học cho tế bào Bùi Hồng Quân buihongquan.com Đồng hóa và sinh tổng hợp các đường đơn - Khung carbon cũng được cung cấp bởi các con đường dị hóa, đặc biệt là đường phân và chu trình TCA. - Đường được cung cấp từ môi trường bên ngoài hoặc được tổng hợp bên trong tế bào, dùng để sinh tổng hợp vách tế bào, polysaccharide, nucleic acid - Sự tổng hợp glucose từ nguyên liệu không phải là carbohydrate được gọi là gluconeogenesis: phosphoenol pyruvate từ chu trình TCA và hai chất trung gian là glucose 6-phosphate và UDP-glucose Bùi Hồng Quân buihongquan.com Bùi Hồng Quân buihongquan.com Bùi Hồng Quân buihongquan.com Đồng hóa và sinh tổng hợp các amino acid • 20 amino acid có thể được chia thành 5 nhóm dựa vào tiền chất của chúng. • Mỗi nhóm có con đường sinh tổng chung để tạo thành tiền chất tương ứng Bùi Hồng Quân buihongquan.com Đồng hóa và sinh tổng hợp các amino acid • Nitrogen được đưa vào hầu hết các amino acid bởi các phản ứng chuyển amin dùng nhóm amine của glutamate; glutamate được tái tạo bằng NH3 và glutamate dehydrogenase Bùi Hồng Quân buihongquan.com Đồng hóa và sinh tổng hợp các nucleotide Nucleotide là purine được tổng hợp bằng cách thêm từng nguyên tử N vào khung đường-phosphate Pyrimidine được tổng hợp trước khi gắn đường vào để tạo nucleoside Bùi Hồng Quân buihongquan.com Đồng hóa và sinh tổng hợp axít béo • Acid béo được tổng hợp bằng cách thêm dần các phân tử acetyl- CoA để tạo thành mạch dài với sự hỗ trợ của acyl carrier protein (ACP) Bùi Hồng Quân buihongquan.com Tăng trưởng ở vi sinh vật Bùi Hồng Quân buihongquan.com Tăng trưởng của quần thể vi sinh vật - Tế bào phân đôi - Số lượng tế bào sẽ tăng theo thời gian và sinh khối sẽ được tổng hợp với vận tốc tăng dần khi quần thể tăng trưởng - Tế bào tăng trưởng với vận tốc không đổi nhưng số lượng tế bào tăng lên theo hàm mũ (tăng trưởng hàm mũ) N = No 2 n - Thời gian giữa hai lần phân đôi được gọi là thời gian thế hệ (generation time) - Biến thiên của số lượng tế bào theo thời gian được biểu diễn bằng đồ thị tương quan giữa hàm logarithm của số tế bào theo thời gian nuôi. Bùi Hồng Quân buihongquan.com Các hình thức sinh sản vô tính ở VSV Bùi Hồng Quân buihongquan.com Bùi Hồng Quân buihongquan.com Bùi Hồng Quân buihongquan.com Bốn pha tăng trưởng của quần thể vi sinh vật trong nuôi cấy mẻ • Pha tiềm tàng (lag phase) Pha hàm mũ (exponential phase) • Pha ổn định (stationary phase) Pha chết (death phase) Bùi Hồng Quân buihongquan.com Đo sự tăng trưởng của quần thể vi sinh vật - Đếm trực tiếp bằng kính hiển vi - Đếm số tế bào sống (đếm khuẩn lạc) - Cân sinh khối - Đo độ đục - MPN (Most Probable Number) Bùi Hồng Quân buihongquan.com Bùi Hồng Quân buihongquan.com Bùi Hồng Quân buihongquan.com Bùi Hồng Quân buihongquan.com Bùi Hồng Quân buihongquan.com Bùi Hồng Quân buihongquan.com Ảnh hưởng của chất dinh dưỡng lên tăng trưởng của quần thể VSV trong nuôi cấy mẻ • Chất dinh dưỡng ảnh hưởng đồng thời đến tốc tộ tăng trưởng và hiệu suất tăng trưởng (mật độ tế bào, sinh khối) ở nồng độ thấp; chỉ ảnh hưởng đến hiệu suất tăng trưởng ở nồng độ đủ cao Bùi Hồng Quân buihongquan.com Đặc tính tăng trưởng của quần thể VSV trong nuôi cấy liên tục - Hệ ổn hóa (chemostat) - Tốc độ pha loãng: thời gian cần để bổ sung thay mới 100% môi trường - Đặc điểm: pha hàm mũ kéo dài; ở trạng thái ổn định nồng độ của chất dinh dưỡng giới hạn và số lượng tế bào không thay đổi theo thời gian Bùi Hồng Quân buihongquan.com Ảnh hưởng của chất dinh dưỡng lên sự tăng trưởng của quần thể VSV trong nuôi cấy liên tục - Ảnh hưởng đến tốc độ tăng trưởng (growth rate): + Tốc độ tăng trưởng thay đổi theo tốc độ pha loãng + Khi lượng chất dinh dưỡng được thu nhận vào tế bào không đáp ứng được nhu cầu tăng trưởng của tế bào - Ảnh hưởng đến năng suất tăng trưởng (growth yield): + Năng suất tăng trưởng thay đổi theo nồng độ chất dinh dưỡng giới hạn + Nồng độ chất dinh dưỡng thấp làm giảm tổng sinh khối của quần thể - 1 mole ATP từ dị hóa tạo ra 9 – 10g sinh khối khô của tế bào Bùi Hồng Quân buihongquan.com Bùi Hồng Quân buihongquan.com Ảnh hưởng của các yếu tố môi trường lên sự tăng trưởng của quần thể VSV - Nhiệt độ tăng giúp tế bào có thể tăng trưởng nhanh hơn nhưng có giới hạn nhiệt độ: + Vi sinh vật ôn hòa + Vi sinh vật ưa hàn + Vi sinh vật ưa nhiệt + Vi sinh vật ưa nhiệt cao - pH - Áp suất thẩm thấu và nước hoạt tính - Ôxi phân tử + Hiếu khí + Kỵ khí + Kỵ khí tùy ý Bùi Hồng Quân buihongquan.com Bùi Hồng Quân buihongquan.com Bùi Hồng Quân buihongquan.com Kiểm soát sự tăng trưởng của vi sinh vật Bùi Hồng Quân buihongquan.com Các phương pháp kiểm soát tăng trưởng - Kiểm soát tăng trưởng: ức chế tăng trưởng, diệt tế bào hoặc loại bỏ vi sinh vật - Chất kháng khuẩn: các chất diệt khuẩn (bactericidal), chất ức chế tăng trưởng (bacteriostatic) - Sự khử trùng (sterilization) là quá trình diệt hoặc loại tất cả sinh vật sống, virút ra khỏi môi trường: nhiệt, lọc và chiếu xạ Bùi Hồng Quân buihongquan.com Khử trùng bằng nhiệt - Tốc độ chết phụ thuộc vào nhiệt độ và thời gian xử lý theo một hàm mũ - Thời gian giảm thập phân: khoảng thời gian làm giảm số lượng tế bào trong quần thể theo hệ số 10-1 - Khử trùng nhiệt ẩm - Khử trùng Pasteur - Khử trùng nhiệt khô - Nhiệt độ cao diệt tế bào vi sinh vật: biến tính protein, DNA, chức năng màng Bùi Hồng Quân buihongquan.com Khử trùng bằng chiếu xạ - Vi sóng, chiếu xạ tia tử ngoại, tia X, tia gamma và chùm điện tử. - Tia tử ngoại: không xuyên thấu, sát trùng bề mặt, không khí hoặc chất lỏng không hấp thụ các bước sóng UV - Các tia gamma, tia X: tính xuyên thấu cao hơn, bảo quản thực phẩm, dụng cụ y tế Bùi Hồng Quân buihongquan.com Bùi Hồng Quân buihongquan.com Khử trùng bằng phương pháp lọc - Màng lọc phân tử - Dùng cho môi trường chứa các phân tử có hoạt tính sinh học nhạy cảm với nhiệt Bùi Hồng Quân buihongquan.com Bùi Hồng Quân buihongquan.com Kiểm soát tăng trưởng của vi sinh vật bằng hóa chất - Chất diệt vi sinh vật (-cidal agent): chất diệt vi khuẩn (bactericidal), chất diệt nấm (fungicidal), chất diệt virút (viricidal) - Chất ức chế vi sinh vật (-static agent): chất ức chế vi khuẩn (bacteriostatic), chất ức chế nấm (fungistatic), chất ức chế virút (viristatic) - Chất làm tan vi khuẩn (bacteriolytic agent) - Chất sát khuẩn (disinfectant) dùng cho vật liệu không sống - Chất kháng khuẩn (antiseptic) dùng trên mô sống Bùi Hồng Quân buihongquan.com Xác định hoạt lực của kháng sinh - Phương pháp đĩa kháng sinh va vòng vô khuẩn Bùi Hồng Quân buihongquan.com Nồng độ ức chế tối thiểu (minimum inhibitory concentration, MIC) Bùi Hồng Quân buihongquan.com Kháng sinh - Kháng sinh (antibiotic): nguồn gốc vi sinh vật hoặc tổng hợp hóa học có tác dụng ức chế tăng trưởng của các vi sinh vật khác - Mục tiêu tác dụng: vách tế bào, màng và sinh tổng hợp protein - Tính kháng kháng sinh của vi khuẩn gây bệnh: (1) không có mục tiêu tác dụng; (2) tính không thấm của thuốc; (3) enzyme làm mất hoạt tính của kháng sinh - Khaùng sinh (antibiotic): nguoàn goác vi sinh vaät hoaëc toång hôïp hoùa hoïc coù taùc duïng öùc cheá taêng tröôûng cuûa caùc vi sinh vaät khaùc - Muïc tieâu taùc duïng: vaùch teá baøo, maøng vaø sinh toång hôïp protein - Tính khaùng khaùng sinh cuûa vi khuaån gaây beänh: (1) khoâng coù muïc tieâu taùc duïng; (2) tính khoâng thaám cuûa thuoác; (3) enzyme laøm maát hoaït tính cuûa khaùng sinh Bùi Hồng Quân buihongquan.com Bùi Hồng Quân buihongquan.com Các chất đồng dạng nhân tố tăng trưởng (Gowth analog) Bùi Hồng Quân buihongquan.com