Bài giảng Thực vật học - Chương IV: Sự sinh sản của thực vật - Trần Thị Hoài Thu

chôm chôm) bên ngoài có lớp áo hạt làm thành một lớp thịt mọng nước bao bọc lấy hạt, áo hạt do cuống noãn phát triển thành. - Phôi: Cấu tạo của phôi gồm có: 2 lá mầm hoặc 1 lá mầm, chồi mầm, thân mầm và rễ mầm. Ở những cây không có nội nhũ, lá mầm thường lớn, chứa nhiều chất dinh dưỡng (hạt đậu). Thân mầm phân hóa thành 3 phần: biểu bì, vỏ và trụ.         Trong hạt, phôi nằm giữa khối nội nhũ hoặc lệch về một bên về phía lỗ noãn, phôi được đính vào hạt nhờ dây treo. Ở các cây kí sinh (tầm gửi, tơ hồng) phôi không phân hóa thành thân mầm, rễ mầm, lá mầm, mà chỉ gồm một số tế bào mô phân sinh. - Nội nhũ: nội nhũ được phát triển từ nhân thứ cấp của túi phôi sau khi kết hợp với tinh tử thứ hai tạo nên tế bào có nhân nội nhũ (3n). Tế bào này phân chia tạo thành nội nhũ. Nội nhũ là mô sự trữ chất dinh dưỡng (tinh bột, dầu béo hoặc alơron). Nội nhũ được tạo thành bằng 2 kiểu chính: + Kiểu nhân: nhân 3n của nội nhũ bắt đầu phân chia nhiều lần nhưng không tạo thành các tế bào riêng mà nó tạo nên một khối chất nguyên sinh chứa nhiều nhân. Khi kết thúc quá trình phân chia thì màng ngăn giữa các tế bào mới được hình thành. + Kiểu tế bào: sau mỗi lần phân chia của nhân tế bào thì màng ngăn giữa các tế bào mới được hình thành ngay.         Nội nhũ thường có màu trắng đục, mặt ngoài nội nhũ thường nhẵn, đôi khi nhăn nheo (gọi là nội nhũ xếp nếp - ở hạt na, hạt cau). Vách tế bào nội nhũ đôi khi dày lên tạo thành nội nhũ sừng (hạt mã tiền, cà phê). - Ngoại nhũ: trong quá trình phát triển hạt, phôi tâm thường tiêu biến đi nhưng cũng có khi còn lại một phần và biến thành ngoại nhũ. Ngoại nhũ là mô dự trữ chất dinh dưỡng để cung cấp thức ăn cho phôi khi hạt nảy mầm.  Ngoại nhũ chỉ có ở một số ít loài cây. Ngoại nhũ do phôi tâm sinh ra nên tất cả các tế bào đều là lưỡng bội (2n), nội nhũ được hình thành sau thụ tinh nên tất cả các tế bào đều là tam bội (3n). - Các kiểu hạt: hạt có các kiểu sau đây: + Hạt không nội nhũ: trong quá trình hình thành hạt, toàn bộ nội nhũ và phôi tâm đều được tiêu thụ cho sự phát triển của phôi. Hạt chỉ có vỏ và phôi, phôi thường có phôi to, lá mầm lớn và mang chất dự trữ. Thường gặp ở các cây họ Đậu, Bầu bí, Cải... + Hạt có nội nhũ: trong quá trình phát triển hạt chỉ có phôi tâm biến mất hoàn toàn, hạt gồm có vỏ, phôi và nội nhũ. Phôi thường nhỏ, đôi khi chưa phân hóa, thường gặp ở nhiều cây. + Hạt có ngoại nhũ: trong quá trình phát triển phôi đã sử dụng hết nội nhũ, phôi tâm còn lại một phần phát triển thành ngoại nhũ. Hạt có vỏ, phôi và ngoại nhũ, thường gặp ở họ Cẩm chướng, họ Hoàng tinh... + Hạt có cả nội nhũ và ngoại nhũ: trong quá trình phát triển của hạt, phôi tâm vẫn còn nên phát triển thành ngoại nhũ, đồng thời còn cả nội nhũ nên hạt có đầy đủ vỏ, phôi, nội nhũ và ngoại nhũ, thường gặp ở một số cây họ Súng, họ Gừng.  5. Quả Là phần mang hạt nên được gọi là cơ quan sinh sản của thực vật hạt kín. Những quả do bầu biến đổi thành gọi là quả thật, còn những quả khác ngoài bầu còn có các thành phần khác tham gia (đế hoa, trục hoa, lá bắc...) gọi là quả giả. 5.1. Cấu tạo quả Quả gồm các thành phần: vỏ quả ngoài, vỏ quả trong và vỏ quả giữa. + Vỏ quả ngoài: do lớp biểu bì của vách bầu biến đổi thành, vỏ ngoài thường rất mỏng và được phủ bởi lớp cutin, sáp hoặc lông. + Vỏ quả giữa: tương ứng với phần thịt (hay mô mềm) của vách bầu, vỏ quả giữa làm thành thịt hay cùi quả. Ở các quả mọng thì lớp vỏ quả giữa dày, các quả khô thì vỏ quả giữa mỏng, kém phát triển. + Vỏ quả trong: do biểu bì trong của bầu biến đổi thành, thường là một lớp mỏng. Ở quả hạch, vỏ quả trong có thể dày và hóa gỗ, trở thành những tế bào đá (quả mận, đào, dừa...). Cũng có khi vỏ quả trong chứa nhiều chất dự trữ và rất khó phân biệt với vỏ quả giữa. 5.2. Phân loại quả Dựa vào các kiểu bộ nhụy khác nhau (1 lá noãn, nhiều lá noãn rời hoặc dính lại), người ta chia thành 3 nhóm quả khác nhau: nhóm quả đơn, nhóm quả kép và nhóm quả phức. + Nhóm quả đơn: là quả được hình thành từ 1 hoa, bộ nhụy có 1 lá noãn hay nhiều lá noãn dính nhau làm thành. Dựa vào tính chất của quả khi chín có tự mở được hay không mà chia thành 2 loại: quả đóng và quả mở. FQuả đóng là khi chín không tự mở để phóng thích hạt, còn gọi là quả bế. Căn cứ vào tính chất của các lớp vỏ quả người ta chia ra các kiểu: quả thịt và quả khô không mở. Quả thịt có 1 trong 3 lớp vỏ quả mọng nước hoặc mềm, nạc (quả cà chua, ổi, chuối...). Trong quả thịt có loại quả mà các lớp vỏ đều mềm, mọng nước gọi là quả mọng (nho, chuối, ổi, đu đủ, cam, bưởi...); có loại vỏ quả ngoài và vỏ quả giữa nạc hoặc mọng nước, vỏ quả trong cứng có các tế bào có màng dày, hóa gỗ, nhiều tế bào đá (quả đào, mận, táo ta, dừa...). Hình: Các loại quả thịt a. Quả mọng kiểu cà chua; b. Quả mọng kiểu cam quýt; c. Quả hạch (1. Vỏ quả ngoài; 2. Vỏ quả giữa;3. Vỏ quả trong) Quả khô không mở (quả bế) là những quả khi chín cả 3 lớp vỏ đều khô xác, dính chặt với nhau. Quả bế có các loại: quả bế có lông (các cây họ Cúc), quả bế có cánh (quả chò), quả dính (đặc trưng cho các cây họ Lúa), quả bế rời (các cây họ Hoa tán, họ Hoa môi). FQuả mở (quả nang): là quả tự mở được khi chín nhờ vào hiện tượng cơ học đơn thuần, phụ thuộc vào sự khô của vỏ quả.Quả nang có các loại: quả đại (quả sữa), quả đậu (đặc trưng cho các cây họ Đậu), quả cải (đặc trưng cho các cây họ Cải), quả hộp (quả cây rau sam, mã đề), quả mở lỗ (quả thuốc phiện). Ngoài ra, nhóm quả đơn còn một vài loại quả đặc biệt như quả áo hạt (quả vải, nhãn, chôm chôm), áo hạt do cuống noãn phát triển thành; quả giả (quả táo tây, lê), phần thịt quả do đế hoa phát triển và bao bọc lấy quả thật. + Nhóm quả kép: quả kép cũng được hình thành từ 1 hoa nhưng các lá noãn của bộ nhụy rời nhau, mỗi lá noãn tạo thành 1 quả riêng biệt. Quả được tạo thành có thể là quả bế (quả các cây mao lương - Ranunculus, dây ông lão - Clematis), có thể là quả đại (quả của nhiều cây trong họ Thiên lí), cũng có khi đế hoa phát triển thành 1 quả giả mang những quả thật là những quả bế ở bên ngoài (quả dâu tây) hoặc đế hoa lõm bao lấy quả thật ở bên trong (quả cây hoa hồng, cây kim anh). Hình: A. Quả kép: 1. Quả kép nhiều đại ở cây hồi; 2. Quả kép giả ở dâu tây; 3. Quả kép giả của hoa hồng B. Quả phức: 4. Quả dứa; 5. Quả vả + Nhóm quả phức: là những quả được hình thành từ 1 cụm hoa. Quả có nhiều thành phần tham gia như bầu, trục hoa, bao hoa, lá bắc, đế hoa (quả sung, quả mít, quả dâu tằm...).  6. Sự phát tán của quả và hạt Chức năng của quả là đảm bảo sự phát tán hạt khỏi cây mẹ, làm giảm bớt sự cạnh tranh giữa các cây trong cùng loài và để chiếm cứ các môi trường sống mới. Gió, nước và các động vật khác nhau đều là nhân tố hỗ trợ sự phát tán của cây hạt kín. Có một số kiểu phát tán được phân biệt như sau: 6.1. Tự phát tán Khi vỏ quả khô thì bị nứt ra, hạt của một số cây được bật ra khỏi quả phát tán xuống đất. Sự vận động nhanh của hạt bật ra khỏi quả là đủ mạnh để phát tán hạt đi xa khỏi cây bố mẹ. Ví dụ: Quả cây kim tước là loại đậu mà vỏ quả gồm những lớp mô sợi xếp chéo xiên với nhau. Khi khô mỗi nửa vỏ xoắn lại và vở ra, phát tán hạt ra ngoài. 6.2. Phát tán nhờ gió Cây thuốc phiện có hạt dạng bào tử, nhẹ để dễ được gió mang đi xa. Những hạt này được tạo nên trong quả rỗng gọi là quả nang gồm nhiều lá noãn dính nhau. Khi chín hạt thoát ra qua các lỗ trên quả nang do quả rung theo gió.         Hạt và quả phát tán nhờ gió có phần phụ kéo dài, có lông, có cánh để làm chậm sự rơi xuống đất của hạt (quả cây trúc đào liễu, quả xà cừ,) 6.3. Phát tán nhờ nước Dạng phát tán này ít phổ biến hơn. Quả và hạt có dạng rỗng hoặc có cấu tạo làm cho nó nổi trên mặt nước. Ví dụ: Quả dừa có vỏ quả ngoài cấu tạo bằng sợi xốp và một khoang trống chứa khí bên trong hạt của nó, hạt được bảo vệ kỹ, không ảnh hưởng đến phôi.  6.4. Phát tán nhờ động vật Một số quả và hạt khô có chất dính hoặc có gai để dễ dàng mắc dính vào lông khi các con vật đi qua. Ví dụ: Quả cỏ may, quả cây dâu móc tạo thành một chùm nhỏ quả khô gọi là quả bế. Mỗi quả mang móc có râu do vòi nhụy tạo ra.         Hạt của các quả nạc được bảo vệ bởi các vỏ cứng, đôi khi được tăng độ cứng bởi sự dính của lớp tế bào đã tạo nên mô vỏ quả trong. Những quả này được phát tán phụ thuộc vào kích thước của chúng như bị thảy, bị nuốt. Trong trường hợp sau thì vỏ ngoài chịu đựng được tác động của enzim trong ống tiêu hóa và hạt được lắng vào phân thường là tại nơi xa với cây bố mẹ trong môi trường giàu chất dinh dưỡng hơn. Khả năng phát tán chỉ giúp phương tiện phát tán chứ không có tính chất quyết định mở rộng khu phân bố của loài vì chưa hẳn nó đã thích nghi với môi trường sống mới mở rộng khu phân bố của loài. 7. Các kiểu phát triển của thực vật Hạt kín Dựa vào đặc điểm phát triển cá thể của thực vật có thể chia thực vật Hạt kín ra thành 3 nhóm:         - Nhóm thực vật 1 năm: trải qua chu trình phát triển từ hạt đến hạt trong thời gian ít hơn 1 năm. Ví dụ, ở các loài thực vật chóng tàn ở sa mạc chỉ có 15 ngày: bắt đầu tạo hoa khi các cơ quan sinh dưỡng còn rất yếu và nó bắt đầu nở hoa rất nhanh, kế theo hình thành hạt và quả, sau đó thì chết. Phần lớn cây 1 năm nảy mầm vào mùa xuân và kết quả vào mùa hè. - Nhóm thực vật 2 năm: trải qua chu trình phát triển trong vòng 2 năm. Trong năm đầu (trước mùa đông) chúng gồm những cơ quan dự trữ ở dưới đất, vào mùa đông cơ quan trên mặt đất tàn lụi nhiều hay ít, ra hoa và kết quả vào mùa xuân năm sau. Cây chết ngay sau khi tạo quả và hạt. Ví dụ: cà rốt, bắp cải, hành... - Nhóm thực vật lâu năm: căn cứ vào số lần ra hoa kết quả trong đời sống cá thể, nhóm thực vật này được chia thành 2 nhóm nhỏ: + Thực vật lâu năm ra hoa kết trái 1 lần trong đời: thực vật nhóm này chỉ sinh sản 1 lần trong chu trình sống giống như thực vật 1 năm và 2 năm. Ví dụ cây tre chỉ ra hoa, kết trái 1 lần sau hàng chục năm sinh tưởng sinh dưỡng rồi chết. + Thực vật lâu năm ra hoa kết trái nhiều lần: Nhóm này có nhiều dạng sống khác nhau: thân cỏ, thân leo, cây bụi nhỏ, cây bụi, cây gỗ...Phần lớn các loài cây lâu năm sau một thời gian xác định, tạo quả hàng năm. Đặc trưng của nhóm cây lâu năm ra hoa kết trái nhiều lần là các cơ quan sinh dưỡng tiếp tục sinh trưởng cả trong thời gian ra hoa cũng như sau khi cành đã mang quả.