Bài giảng Sinh lý

gồm: giác mạc, thủy tinh thể, thủy tinh dịch (chất dịch trong suốt chứa đầy cầu mắt). - Phần dẫn truyền: dây thần kinh thị giác - Phần trung ương thần kinh: vùng thị giác trên vỏ não 10.2.5.2. Cơ chế thụ cảm ánh sáng. Quá trình thụ cảm ánh sáng diễn ra ở võng mạc. - Khi ánh sáng chiếu vào mắt, hệ thống quang học có tác dụng làm cho ánh sáng bị khúc xạ trước khi đến võng mạc, kết quả ánh sáng được tập trung ở điểm vàng đáy mắt, tại đây hình ảnh của vật được thu nhỏ, rõ nét và ngược so với vật thật. - Võng mạc là nơi tập trung các tế bào thụ cảm ánh sáng: tế bào que, tế bào nón. + Dưới tác dụng của ánh sáng trong tế bào que Retinen chuyển từ dạng 11 – cix (dạng cong) sang dạng all – trans (dạng thẳng) và tách khỏi opsin (Rodopsin trong tế bào que phân giải thành opsin và retinen) làm thay đổi điện thế của tế bào que gây ra xung động thần kinh. Xung động được gửi về não và não phân tích cho cảm giác. + Hoạt động của Iodopsin trong tế bào nón cũng tương tự như Rodopsin. Có 3 loại Iodopsin khác nhau, mỗi loại nhạy cảm nhất với một bước sóng nhất định: loại nhạy cảm với bước sóng 445nm (màu lam); loại nhạy cảm với bước sóng 535nm (màu lục) và loại nhạy cảm với bước sóng 579nm (màu đỏ). Các màu khác là sự pha trộn của 3 màu này với tỷ lệ khác nhau. Tùy từng màu mà thành phần, tỷ lệ tế bào nón tham gia thụ cảm khác nhau. Não nhận được các loạt xung động, mã hóa, phân tích và tổng hợp để cho cảm giác về màu đó. 10.2.5.3. Sự điều tiết mắt. Để thấy rõ vật ở những khoảng cách khác nhau thì mắt phải điều tiết bằng sự thay đổi độ hội tụ ánh sáng của thủy tinh thể. Nếu khoảng cách từ vật đến mắt thích hợp thì ảnh của vật hiện đúng trên võng mạc nên nhìn rõ vật. 91 - Nếu vật ở xa, thì ảnh của vật hiện trước võng mạc. Muốn ảnh hiện đúng võng mạc thì độ hội tụ của ánh sáng phải giảm nên thủy tinh thể phải xẹp. - Nếu vật ở gần hơn thì ảnh hiện sau võng mạc, do đó muốn ảnh hiện đúng võng mạc thì độ hội tụ ánh sáng phải tăng lên nên thủy tinh thể phải phồng thêm. Khả năng điều tiết của mắt có giới hạn và mắt chỉ có thể nhìn thấy rõ vật ở giữa 2 điểm: điểm xa (viễn điểm) và điểm gần (cận điểm). Khả năng này thay đổi theo lứa tuổi vì tính đàn hồi của thủy tinh thể yếu dần theo lứa tuổi. Ví dụ: cận điểm của trẻ 10 tuổi là 7cm, 20 tuổi là 20 cm, 30 tuổi là 17cm, 60 tuổi là 1m. Nếu mắt luôn phải điều tiết sẽ bị mệt mỏi và tình trạng này kéo dài sẽ dễ dẫn đến cận thị hoặc viễn thị 92 Chương 11. SINH LÝ CƠ VÀ DÂY THẦN KINH 11.1. Sinh lý cơ 11.1.1 Sự tiến hóa của chức năng cơ. Động vật có khả năng di chuyển được từ nơi này đến nới khác là nhờ mô cơ. Trong quá trình tiến hóa mô cơ được biệt hóa theo hướng phân hóa dần về cấu tạo và chức năng. - Ở động vật nguyên sinh (thảo trùng) phía ngoài TB chất đã có những tơ cơ hay sợi cơ cứng. - Ở động vật đa bào sự co cơ được thực hiện bởi các TB đặc biệt. + Ruột khoang các TB cơ vân còn chưa được biệt hóa + Ở giun và nhuyễn thể bậc thấp, phần lớn được cấu tạo từ cơ trơn, chỉ có cơ tim và một phần nhỏ của thân có vân ngang. + Ở nhuyễn thể bậc cao hầu như toàn bộ cơ trong cơ thể đều có vân ngang. + Ở động vật chân đốt đã phát triển cơ vân điển hình, từng cơ riêng bám chắc vào bộ xương. + Ở động vật có dây sống, bắt đầu từ cá lưỡng tiêm, cơ đã được biệt hóa cao và được phân biệt thành cơ vân và cơ trơn riêng biệt + Ở động vật có xương sống, xuất hiện thêm các cơ, nhóm cơ mới khác nhau để thực hiện các chức năng sinh sống của cơ thể 11.1.2. Các hình thức vận động khác nhau ở động vật Ở động vật, vận động được chia làm hai hình thức: vận động tích cực và vận động thụ động. - Vận động tích cực được gây ra bởi những biến đổi của quá trình chuyển hóa vật chất. Vận động tích cực được chia thành: vận động nguyên sinh chất, vận động lông, vận động roi và vận động cơ. - Vận động thụ động là do những thay đổi nội môi không liên quan đến sự biến đổi của quá trình chuyển hóa vật chất 11.1.3. Cấu trúc và chức năng cơ vân 11.1.3.1. Cấu tạo cơ vân. Cơ vân được cấu tạo từ các sợi, mỗi sợi cơ là một TB cơ dài từ vài mm đến vài cm, đường kính khoảng 10-100µm. Cấu tạo của một sợi cơ vân gồm có:. 93 * Bao cơ (sarcolemma) Sợi là một màng mỏng có tính đàn hồi bao bọc sợi cơ gọi. Về mặt cấu tạo bao cơ cũng có những đặc điểm giống như màng các loại tế bào khác. Bên trong bao cơ là cơ tương. * Cơ tương nằm sát màng bao cơ, gồm có khuôn cơ tương, lưới cơ tương và các tơ cơ. Tế bào cơ vân có các vân dọc và vân ngang: vân dọc là do sự sắp xếp của các sợi cơ tạo ra, vân ngang là do cấu trúc của tơ cơ tạo thành. Mỗi tơ cơ giống như một chuỗi liên tiếp các đĩa sáng, đĩa sẫm xen kẽ nhau một cách đều đặn. + Đĩa sẫm được chia thành 2 phần bởi một băng sáng nằm ngang gọi là băng H. Các sợi protein ở đĩa sẫm là các sợi myosin + Đĩa sáng được ngăn làm đôi gọi là vạch Z. Giữa 2 vạch Z là một đoạn tơ cơ được gọi là đơn vị co cơ (sarcomere). Các sợi protein ở đĩa sáng là các sợi actin - Myosin gồm 2 chuỗi polypeptid chính giống hệt nhau, mỗi chuỗi có trọng lượng khoảng 200.000, gọi là chuỗi nặng H xoắn với nhau thành một xoắn kép tạo thành phần đuôi, còn phần đầu của hai chuỗi nặng H này không xoắn với nhau mà cuộn gấp lại tạo thành hình cầu tạo thành phần đầu. - Actin chiếm khoảng 14% protein co cơ, tồn tại dưới 2 dạng: + Dạng hình cầu (G- actin + Dạng hình sợi (F- actin). Sợi actin được cấu tạo từ tropomyosin và troponin + Tropomyosin chiếm khoảng 10-11% protein cơ toàn phần, trọng lượng phân tử khoảng 70.000 gồm 2 chuỗi polypeptid xoắn lại với nhau. Tropomyosin có khả năng kết hợp với nhau tạo thành một dãi dài và nằm xen vào rãnh của xoắn kép F-actin + Troponin là một phân tử hình cầu gồm 3 dưới đơn vị : Troponin C (TpC) Troponin I Troponin T 11.1.3.2. Các dạng cấu tạo của cơ. - Trong cơ thể người cơ chiếm khoảng 40% khối lượng cơ thể và bao gồm khoảng 600 cơ khác nhau. Cấu trúc chung của mỗi cơ gồm 2 phần: + Phần thịt (bụng cơ) + Phần gân - Trong cơ, sự sắp xếp các sợi cơ có thể theo các phương thức khác nhau. Căn cứ vào phương thức sắp xếp của các sợi cơ, có thể phân biệt thành ba loại cấu tạo cơ vân. 94 + Cơ song song (các cơ dẹt) + Cơ hình thoi + Cơ hình lông chim 11.1.3.3. Các dạng co cơ Hiện tượng co cơ là sự thay đổi độ căng và chiều dài của cơ dưới tác động của tác nhân kích thích. Tùy theo hình thức co cơ người ta phân biệt thành 2 dạng: - Co cơ đơn độc: dạng co cơ xuất hiện khi cơ chịu tác động của một kích thích đơn lẻ. Mỗi lần co cơ đơn gồm 3 giai đoạn: + Giai đoạn tiềm tàng + Giai đoạn cơ co + Giai đoạn cơ giãn - Co cơ cứng: xuất hiện khi các xung động thần kinh từ các neuron vận động truyền tới cơ có tần số cao và khoảng cách giữa các xung vận động ngắn hơn thời gian co cơ . Tùy thuộc vào tần số các xung động kích thích co cơ cứng có thể được chia thành: + Co cơ cứng răng cưa (co cơ cứng không hoàn toàn + Co cơ cứng trơn (co cứng hoàn toàn) 11.1.3.4. Cơ chế co cơ. * Trong trạng thái nghỉ ngơi: - Sự tương tác giữa sợi myosin và sợi actin bị ngăn cản, chuỗi polypepottid ở một đầu phân tử myosin có dạng chuỗi thẳng (dạng không bền) do: + Các phân tử tropomyosin ngăn cản không cho các sợi actin và sợi myosin kết hợp với nhau. + Các phân tử troponin I đã ức chế sự tương tác giữa sợi myosin và sợi actin. + Đầu tự do của phân tử myosin gắn với ATP nên mang điện tích âm và phân tử G- actin gắn với ADP cũng mang điện tích âm. * Khi dòng điện được truyền tới cơ, làm khử cực màng của TB cơ và làm thay đổi tính thấm của màng sợi cơ, làm giải phóng ion Ca. Các ion Ca nhanh chóng chui ra khỏi bể chứa và đi vào khoảng giữa của các tơ cơ. Ở đây, xảy ra các quá trình sau: + Ion Ca kết hợp với phân tử troponin 2Ca++ + 1troponin-ATPase → 2Ca-troponin + ATP-ase ATP-ase + ATP → ADP + năng lượng 95 + Ảnh hưởng của các phân tử troponin đối với các sợi myosin và actin bị hạn chế. Nhờ vậy mà sợi myosin di chuyển về sợi actin để liên kết với nó. + Các sợi actin trượt dọc theo sợi myosin + Năng lượng cung cấp cho quá trình co cơ là do sự phân giải ATP nằm ở đầu các sợi myosin. 11.1.3.5. Lực cơ - Lực cơ: là chỉ số biểu hiện khả năng hoạt động của cơ. - Lực cơ được đánh giá thông qua 2 chỉ số: lực tuyệt đối và lực tương đối của cơ. + Lực tuyệt đối: được đo bằng trọng tải cực đại mà cơ đó có khả năng nâng lên + Lực tương đối của cơ (kg/cm2) = lực tuyệt đối của cơ (kg)/thiết diện sinh lý của cơ (m2) - Lực cơ phụ thuộc vào: + Thiết diện sinh lý của cơ (mặt cắt vuông góc với sợi cơ) + Các xung động thần kinh gây ra co cơ và điều hòa trao đổi chất. + Cấu tạo, trạng thái, điều kiện làm việc của cơ + Lứa tuổi… 11.1.3.5.6 Công của cơ: được đo bằng tích số giữa trọng tải nâng lên với trị số co ngắn lại của cơ và được biểu thị bằng kg/m hay g/cm. Công của cơ phụ thuộc vào: - Trọng tải do cơ nâng lên - Nhịp hoạt động của cơ Như vậy công của cơ có trị số lớn nhất khi cơ làm việc với trọng tải và nhịp cực thuận 11.1.4 Cấu trúc và chức năng cơ trơn. 11.2. Sinh lý dây thần kinh 11.2.1. Cấu trúc và đặc điểm của sợi thần kinh Dây TK được cấu tạo từ các bó sợi TK được bao bọc bởi mô liên kết. Sợi thần TK là nhánh của các TB TK (neuron) gồm 2 loại: sợi dài hay còn gọi là sợi trucl (axon) và sợi ngắn hay gọi là sợi nhánh (dendrit). - Theo cấu trúc, sợi thần kinh được chia làm 2 loại: + Sợi không bao myelin + Sợi có bao myelin - Theo chức năng, sợi thần kinh được chia làm 3 loại: 96 + Các sợi hướng tâm + Sợi liên hợp + Các sợi li tâm - Theo cấu trúc và chức năng, các sợi TK ngoại vi được chia làm 3 loại: + Nhóm 1 (nhóm A): sợi TK có bao myelin, đường kính 4-20µm + Nhóm 2 (nhóm B): bao gồm các sợi có bao myelin mỏng hơn, đường kính khoảng 3 µm + Nhóm 3 (nhóm C): bào gồm các sợi TK có bào myelin rất mỏng, đường kính khoảng 2µ 11.2.2. Dẫn truyền hưng phấn trong các sợi thần kinh Sợi thần kinh có chức năng dẫn truyền xung động thần kinh 11.2.2.1. Các quy luật dẫn truyền hưng phấn trên sợi thần kinh. - Quy luật toàn vẹn về mặt giải phẫu và sinh lý - Quy luật dẫn truyền theo 2 chiều - Quy luật dẫn truyền hưng phấn riêng biệt 11.2.2.2. Cơ chế dẫn truyền hưng phấn trên sợi thần kinh * Cơ chế dẫn truyền hưng phấn sợi thần kinh không bao myelin: Hưng phấn được lan truyền từ đầu sợi đến cuối sợi trên cơ sở phát sinh ra dòng điện hoạt động do chênh lệch về điện thế giữa vùng hưng phấn và vùng còn yên tĩnh trên sợi thần kinh. * Cơ chế dẫn truyền hưng phấn trên sợi có bao myelin. Do bao myelin có tính chất cách điện do đó hưng phấn được dẫn truyền trên sợi có bao myelin theo kiểu “nhảy cóc, nhảy bậc” từ eo Ranvier này qua Ranvier khác. Quá trình dẫn truyền hưng phấn trên sợi có bao myelin có tốc độ nhanh hơn đồng thời tiết kiệm năng lượng hơn vì sự chuyển dịch các ion Na và K chỉ xảy ra tại các eo chú không xảy ra trên toàn sợi như sợi không bao myelin - Tốc độ dẫn truyền hưng phấn tỷ lệ thuận với đường kính của sợi thần kinh và tùy thuộc vào loại và tính chất của sợi thần kinh. - Sợi thần kinh càng lớn bao nhiêu thì ngưỡng kích thích càng nhỏ bấy nhiêu - Xung động thần kinh chỉ đi theo một chiều và giá trị hiệu điện thế giảm dần theo độ dài và thời gian dẫn truyền. 11.2.3. Dẫn truyền hưng phấn từ sợi thần kinh sang cơ 11.2.3.1. Cấu trúc synap 97 Synap là nơi tiếp xúc giữa tế bào thần kinh này với tế bào thần kinh khác hay giữa tế bào thần kinh với cơ hay với tuyến Synap gồm hai loại: - Synap neuron-neuron - Synap neuron – cơ hay synap neuron – tuyến Về mặt cấu tạo, một synap có cấu trúc gồm 3 phần: - Đầu mút của sợi trục có dạng hình chiếc cúc hay hình tấm nhỏ. Mỗi cúc có một màng được gọi là màng trước synap. Trong cúc có nhiều túi nhỏ có chứa chất môi giới thần kinh (chất môi giới hóa học, chất dẫn truyền hay chất trung gian hóa học) và các ty thể. - Khe synap - Màng sau synap là phần màng của thân, hay sợi nhánh của tế bào thần kinh hay phần màng của tế bào cơ hay tế bào tuyến. Trên màng sau synap có các receptor (chất tiếp nhận) . 11.2.3.2. Cơ chế dẫn truyền hưng phấn qua synap. - Cơ chế vật lý. - Cơ chế hóa học. - Cơ chế điện hóa điện. Thông qua hiệu ứng dẫn truyền qua synap, synap được chia làm 2 loại: + Synap hưng phấn + Synap ức chế Sự dẫn truyền hưng phấn qua synap: 1. Có sự tham gia đồng thời của dòng điện và chất môi giới thần kinh, dưới dạng tin điện chuyển thành tin hóa và từ tin hóa chuyển trở lại thành tin điện. 2. Khi hưng phấn truyền qua synap tốc độ hưng phấn bị chậm lại. 3. Tại synap dễ xảy ra hiện tượng mỏi. Synap dễ bị các chất hóa học gây ra tác dụng. 4. Hưng phấn chỉ truyền theo một chiều từ màng trước qua khe synap đến màng sau synap. 98 Chương 12. SINH LÝ THẦN KINH 12.1. Tiến hóa của hệ thần kinh trung ương. - Ở động vật đơn bào (thảo trùng, amip) chưa có hệ thần kinh. - Ở ruột khoang bắt đầu xuất hiện hệ thần kinh dạng lưới. Các neuron nằm rải rác trong cơ thể, liên kết với nhau tạo thành mạng lưới thần kinh. - Trong quá trình phát triển của giới động vật, các neuron cảm giác tập trung gần các cơ quan thụ cảm quan trọng, còn các neuron vận động được phân bố theo sự phân bố của các nhóm cơ được thần kinh chi phối. Do đó, một số tập hợp các neuron liên hệ với các cơ quan thụ cảm, một số khác liên hệ với các cơ và tuyến. Kết quả dẫn đến sự hình thành các hạch thần kinh. Chúng liên hệ với nhau bằng các sợi thần kinh và được gọi là hệ thần kinh hạch hay hệ thần kinh chuỗi. Số lượng các hạch thần kinh, cách sắp xếp và mối liên hệ giữa các hạch với nhau tùy thuộc vào các loài động vật, còn mức độ phát triển của các hạch và các receptor thì phụ thuộc vào phương thức sinh sống của động vật - Trong giai đoạn phát triển tiếp theo, qua quá trình trung ương hóa các hạch, hệ thần kinh dạng ống được hình thành. Toàn bộ hệ thần kinh trung ương được cấu tạo từ một ống nằm ở lưng con vật. Đầu trước của ống mở rộng ra tạo thành não bộ, phần sau có dạng trụ, được gọi là tủy sống. + Đầu tiên ống thần kinh thực hiện chức năng thụ cảm. Ở phía lưng có các tế bào vận động. Từ các tế bào vận động có các sợi thần kinh hướng đến các cơ. Theo nguồn gốc, các tế bào thần kinh thuộc các hạch sống ở các động vật cơ xương sống là các tế bào thề cảm ngoại bì được đẩy sâu vào bên trong. Không chỉ riêng các hạch sống, mà cả hệ thần kinh trung ương của các động vật có xương sống đều xuất phát từ các tế bào thụ cảm ở ngoại bì. Trong cấu trúc của tủy sống có thể thấy rõ mối liên quan giữa khối lượng của hệ thần kinh với kích thước cơ thể động vật và sự phát triển của hệ cơ. Hệ cơ càng phát triển, kích thước cơ thể càng lớn thì tủy sống càng phát triển. Não bộ được hoàn thiện dần trong quá trình tiến hóa của giới động vật. Ban đầu bọng não sau phát triển, nó liên quan đến chức năng thính giác và thăng bằng ở những động vật sống dưới nước. Dần dần não phân hóa thành thành hành – cầu não và tiểu não. Khi đời sống chuyển dần lên cạn, liên quan đến sự phát triển và hoàn thiện cả các cơ quan thụ cảm, não trước được phát triển thành não khứu, não trung gian và đại não, còn gọi là não tận (telencephalon). Về sau khi đại não phát triển mạnh về khối lượng và chức năng, não khứu cùng với lớp chất xám phủ lên nó bị cuộn 99 vào bên trong và được gọi là vỏ não cũ (paleocortex). Các trung khu thần kinh trong não bộ cũng hoàn thiện dần. Não thính giác ở bọng não sau tiếp tục phát triển ở bọng não giữa và sau đó phát triển ở cả não trước. Não tận hay não trước đượcbao phủ bởi lớp chất xám và phát triển thành các bán cầu đại não cùng với vỏ não mới (neocortex). Như vậy, trong quá trình phát triển hệ thần kinh được trung ương hóa, có sự phân hóa thành các cấu trúc khác nhau và gồm có hai phần: thần kinh trung ương và thần kinh ngoại vi. Thần kinh trung ương gồm tủy sống, hành cầu não, tiểu não, não giữa, não trung gian, các bán cầu đại não và vỏ não. Thần kinh ngoại vi gồm 12 đôi dây thần kinh sọ não xuất phát từ tủy sống, các hạch và đám rối thần kinh. Sự phát triển của hệ thần kinh trong quá trình phát triển các thể: Hệ thần kinh và các cơ quan cảm giác ở động vật có xương sống và người và được phát triển từ lá phôi ngoài. Phía lưng lá phôi ngoài dày lên, tạo thành tấm thần kinh có cấu trúc giống nhau. Dần dần tấm thần kinh cuộn lại thành máng thần kinh và sau đó là ống thân kinh có bề day như nhau trên suốt chiều dài của ống. Sau đó phần đầu ống phình rộng ra và phát triển thành não bộ. Ở phía bụng của nó các nguyên bào thần kinh (neuroblast) tao ra các neuron vận động. Các neuron vận động ở sừng trước tủy sống được biệt hóa sớm hơn các tế bào thần kinh thực vật ở sừng bên tủy sống. Đầu tiên các sợi thần kinh vận động đang phát triển chỉ là sợi trần, sau đó mới được myelin hóa. Ở người quá trình myelin hóa của rễ tủy sống kết thúc vào khoảng 3-5 tuổi, đôi khi kéo dài đến 10 tuổi. Sự phát triển của màng myelin và sợi trục còn tiếp tục muôn hơn. Sự hình thành hạch ở tủy sống diễn ra đồng thời với sự hình thành ống thần kinh. Các nguyên bào nguyên thủy của các hạch sống kết nối với nhau, tạo thành một tấm hạch sau đó chúng phát triển thành các tế bào cảm giác. Các tế bào này có 2 nhánh: nhánh ngoại vi và nhánh trung ương. Từ tấm hạch tạo ra các chuỗi hạch trái và phải, sau đó chúng được chia thành các đoạn riêng biệt, rồi biến thành hạch sống. Cung phản xạ ở phôi người phát triển vào tuần thứ 7 đến tuần thứ 8 lúc này xuất hiện các phản xạ vận động tại chỗ - phản xạ co cổ và phần trên của thân khi kích thích vào môi và các cánh mũi. Đến tuần thứ 8-9 kích thích vào môi và cánh mũi gây vận động phần lớn thân mình và tay. Theo sự phát triển của phôi, diện tích của da tăng lên và kích thích lên da làm tăng số lượng các phản xạ vạn động, tăng số lượng cơ tham gia vận động đó. Do đó, cấu tạo của các cung phản xạ trở nên phức tạp hơn và được gọi là vòng phản xạ. 12.2. Tế bào thần kinh và synap thần kinh. 12.2.1. Tế bào thần kinh (neuron) 100 Hệ thần kinh người có khoảng 10-16 tỷ neuron. Neuron là đơn vị cấu trúc chức năng của hệ thần kinh. Neuron có chức năng tiếp nhận kích thích, tạo xung động thần kinh và dẫn truyền xung động thần kinh. 12.2.1.1. Phân loại neuron. - Dựa vào hình dạng của tế bào - Dựa vào hình thái và cầu tạo, người ta đã chia neuron thành các loại sau: + Neuron đơn cực + Neuron lưỡng cực + Neuron đa cực - Dựa vào chức năng sinh lý của neuron, người ta chia neuron thành các loại sau: + Neuron thụ cảm (neuron hướng tâm + Neuron vận động (neuron ly tâm) + Neuron trung gian (neuron liên hợp) 12.2.1.2. Cấu trúc của neuron. Một neuron bao gồm các bộ phận chủ yếu sau: thân neuron, sợi trục (axon) và sợi nhánh (tua nhánh, tua gai, dendrite) - Thân neuron: có hình dạng kích thước khác nhau tùy theo từng loại tế bào thần kinh. Bao bọc phía bên ngoài thân là màng tế bào, bên trong thân bao gồm: tế bào chất, thể golgi, ti lạp thể, các tơ thần kinh, nhân, thể Nisse (đó là ARN, đặc điểm khác biệt so với các loại tế bào khác)…Tập hợp các thân neuron tạo thành chất xám. Màng và thân neuron có chứa nhiều protein thụ cảm đặc hiệu (receptor). Thân neuron thực hiện chức năng dinh dưỡng đối với neuron. - Sợi trục: là tua bào tương dài, đầu chia thành nhiều nhánh gọi là nhánh tận cùng, mỗi nhánh lại tận cùng bằng cúc tận cùng. Trong cúc tận cùng có nhiều bọc nhỏ chứa các chất truyền đạt thần kinh (chất môi giới thần kinh hay chất thần kinh trung gian - neurotransmitter). Trong sợi trục có các tơ thần kinh chạy song song với sợi trục nối tiếp với mạng lưới tơ thần kinh ở thân. Trong sợi trục có nhiều ti lạp thể có vai trò tổng hợp chất truyền đạt thần kinh. Bao quanh sợi trục là các tế bào Schwann cuộn thành nhiều lớp tạo thành lớp vỏ. Giữa các lớp tế bào Schwann là các eo Ranvier. Sợi trục có thể được chia thành 2 loại: sợi không bao myelin và sợi có bao myelin. - Sợi nhánh: là những tua bào tương ngắn, phân nhánh ở gần thân neuron. Các neuron thường có nhiều sợi nhánh. Các sợi nhánh truyền hưng phấn về đuôi neuron (là sợi cảm giác). 12.2.1.3. Các chức năng cơ bản của neuron. Chức năng cơ bản của neuron là tiếp nhận, xử lý và lưu trữ thông tin. Để thực hiện được chức năng này neuron có các đặc tính sau: 101 - Tính dễ bị kích thích - Tính hưng phấn - Tính hoạt động điện 12.2.2. Synap thần kinh. 12.2.2.1. Cấu trúc synap Synap là nơi tiếp xúc giữa tế bào thần kinh này với tế bào thần kinh khác hay giữa tế bào thần kinh với cơ hay với tuyến Synap gồm hai loại: - Synap neuron-neuron - Synap neuron – cơ hay synap neuron – tuyến Về mặt cấu tạo, một synap có cấu trúc gồm 3 phần: - Đầu mút của sợi trục có dạng hình chiếc cúc hay hình tấm nhỏ. Mỗi cúc có một màng được gọi là màng trước synap. Trong cúc có nhiều túi nhỏ có chứa chất môi giới thần kinh (chất môi giới hóa học, chất dẫn truyền hay chất trung gian hóa học) và các ty thể. - Khe synap: là khoảng nằm giữa màng trước và màng sau synap. Khe synap rộng trung bình khoảng 20nm, một số khe synap có thể rộng đến 100nm. Trong khe synap có chứa dịch ngoại bào. - Màng sau synap là phần màng của thân, hay sợi nhánh của tế bào thần kinh hay phần màng của tế bào cơ hay tế bào tuyến. Trên màng sau synap có các receptor (chất tiếp nhận) . 12.2.2.2 Cơ chế dẫn truyền hưng phấn qua synap. a. Cơ chế vật lý. - Theo thuyết điện học, hưng phấn dẫn truyền qua synap là nhờ dòng điện hoạt động. Khi hưng phấn truyền đến tận cùng sợi trục thì tạo ra dòng điện có cường độ lớn để có khả năng vượt qua được khe synap đến kích thích màng sau synap làm màng sau synap hưng phấn và hưng phấn được tiếp tục truyền đi. - Nhược điểm của thuyết điện học là không giải thích được đặc điểm dẫn truyền hưng phấn một chiều và tốc độ hưng phần bị chậm lại khi qua synap cũng như sự mỏi synap. b. Cơ chế hóa học. Khi hưng phấn truyền đến màng sau synap, chất môi giới thần kinh sẽ được giải phóng vào khe synap và được vận chuyển đến màng sau synap để làm xuất hiện điện thế sau synap. Nếu điện thế sau synap đủ mạnh nó sẽ tạo thành điện thế hoạt động để tiếp tục truyền đi. c. Cơ chế điện hóa điện. 102 Theo các nghiên cứu hiện nay, cơ chế dẫn truyền qua synap có sự tham gia đồng thời của dòng điện và chất một giới thần kinh, gọi là cơ chế điện hóa điện. Cơ chế này có thể được khái quát như sau: - Khi hưng phấn truyền đến màng trước synap ở dạng tin điện, sẽ gây ra một tác động làm cho các túi chứa chất môi giới thần kinh vỡ ra và giải phóng chất môi giới. Chất môi giới có vai trò như tin hóa, như vậy tin điện được chuyển thành tin hóa. - Chất môi giới thần kinh khuếch tán qua khe synap đến màng sau synap, ở màng sau các tin hóa này sẽ tác dụng với phức hợp lipoprotein của màng sau synap, làm tăng tính thấm của màng sau synap, gây ra sự khử cực và đảo cực màng sau. Kết quả phát sinh ra dòng điện hoạt động (E ≈ 70mV), như vậy tin hóa đã chuyển thành tin điện, hưng phấn tiếp tục được dẫn truyền. Thông qua hiệu ứng dẫn truyền qua synap, synap được chia làm 2 loại: synap hưng phấn, synap ức chế Từ các quá trình trên ta rút ra kết luận sau: 1. Sự dẫn truyền hưng phấn quá synap là có sự tham gia đồng thời của dòng điện và chất môi giới thần kinh, dưới dạng tin điện chuyển thành tin hóa và từ tin hóa chuyển trở lại thành tin điện. 2. Quá trình chuyển từ tin điện sang tin hóa rồi từ tin hóa thành tin điện đòi hỏi phải có thời gian nhất định do đó cần phải có một khoảng thời gian nhất đinh chính vì vậy khi hưng phấn truyền qua synap tốc độ hưng phấn bị chậm lại. 3. Các quá trình biến đổi trên làm tăng sự trao đổi chất ở synap do đó dễ gây mỏi ở synap. Synap dễ bị các chất hóa học gây ra tác dụng. 4. Hưng phấn chỉ truyền theo một chiều từ màng trước qua khe synap đến màng sau synap. 12.3. Trung khu thần kinh và tính chất của chúng. 12.3.1 Trung khu thần kinh - Trung khu thần kinh là tập hợp các tế bào thần kinh cùng thực hiện một phản xạ nhất định hay điều hòa một chức năng nào đó. - Các tế bào thần kinh trong một trung khu hoạt động một cách đồng bộ trong điều hòa phản xạ hay điều hòa chức năng. Trong đó vai trò của các neuron khác nhau trong tập hợp các neuron không giống nhau: sự tham gia của neuron này là cần thiết, sự tham gia của neuron khác là không bắt buộc; một số neuron này có thể thay thế cho một số neuron khác, có chức năng một số neuron là hoàn toàn không thể thay thế. - Các trung khu này được xác dựa trên cơ sở thí nghiệm kích thích, phá hủy từng vùng nhỏ, cắt bỏ hay cắt ngang các phần khác nhau của não bộ và tủy sống. 103 12.3.2. Tính chất của trung khu thần kinh. - Sự dẫn truyền một chiều - Sự dẫn truyền hưng phấn chậm trễ - Tính không vững thấp - Khả năng biến đổi cường độ và nhịp xung động thầ